杂交育种常用方法和流程

㈠ 作物杂交育种的杂交育种程序

在中国，一般包括以下环节：①原始材料观察。种植国内外种质资源，进行初步观察研究，以便选取可供利用的杂交亲本。②亲本圃。种植杂交亲本，为便利操作，可采用宽行距点播，按性状归类种植，花期不同的材料要分期播种，以利杂交。③选种圃。种植各世代杂种材料，按预定的杂种后代处理方法进行选择。如采用系谱法则要点播，以利选株。④产量比较试验。种植优良品系，比较其性状优劣、产量高低、品质好坏。需有一定的试验设计，按规格种植，经2～3年试验，最后选出产量高、品质优、综合性状好的少数纯合品种，提交区域试验。在此阶段种植初步参加鉴定试验的品系的地段称鉴定圃。这时的材料数目多，种子少，种植的小区面积小，所得数据仅是初步结果，一般进行1～2年。经鉴定圃选出的优良品系进入品种预备试验或品种比较试验，供试品种数较少，小区面积增大，重复3～4次，一般进行2～3年。参加品种比较或预备试验的材料，可以择优同时进行多点试验及生产试验，并注意作好种子繁殖工作。
育成品种与旧品种的区别以及它的稳定性和表型的一致性，简称DSU。育种程序的安排还因不同国家对品种DSU 要求的标准而异。如美国有些育种单位对品种内一致性要求不严格，一般在F4～F5系统就可不再选择而进入品种比较试验。但英国及西北欧国家则对品种的一致性要求很高，其选择年限就长些。
由于杂交育种一般需7～9年时间才可育成优良品种，现代育种都采取加速世代的做法，如利用温室、异地、异季等条件一年种植2～3代，结合多点试验、稀播繁殖等措施，尽可能缩短育种年限。

㈡ 杂交育种有什么特征

用两个或两个以上遗传性不同的品种或类型进行人工杂交，产生的杂种后代由于基因重新组合，杂种会出现各种变异类型，根据育种目标，加以选择比较鉴定，育成新品种称为杂交育种。

杂交育种应用最广，容易收到效果。其特点是变异显着，后代分离大，能够选育出超亲本的新品种。如薄荷新品种海香1号，地黄新品种北京1号、北京2号、北京4号等就是用杂交育种法培育出来的。

杂交育种按父母本亲缘关系的远近可分为品种间杂交和远缘杂交以及杂种优势的利用。通常所说的杂交育种，是指品种间的有性杂交。

一、杂交育种的遗传原理

杂交之所以能创造新品种有以下几方面的原因：

（一）基因重组

生物的遗传物质主要在细胞核的染色体上，有性杂交的过程是父母本性细胞核内染色体相结合和交换的过程，同时染色体上的基因进行了重新组合，从而使后代发生变异。杂交时参与的相对性状越多，遗传变异越丰富，获得新类型的机会就越多。

（二）基因累加

通过杂交，可以使某些有利性状加强。例如两个不易感病的亲本杂交，其后代很可能出现抗病的个体。

二、杂交育种的方法和程序

（一）亲本的选择

选好亲本是提高杂交效果的关键，选择亲本的主要原则有：

1.双亲都要有较多的优点，而且亲本之一必须有较好的优质和丰产性。亲本的优点越多，缺点越少越好。

2.选用亲本时，最好要有一个亲本能够适应当地的自然环境，如此培育出的品种一般能保证丰产、稳产。

3.选用在地理上相距较远或生态类型差异较大的亲本杂交，有利于育成适应性广、增产潜力大的优良品种。

（二）杂交的方式

杂交方式包括选用几个亲本，哪个品种作父本或母本以及它们在杂交程序中的先后次序。只有合理的配置杂交组合，才能把需要的性状表现出来，不需要的缺点克服掉，才能较有效地育出新品种来，常用的杂交方式有以下几种：

1.单交

只用两个亲本进行杂交称为单交。如甲×乙为正交，则乙×甲为反交。单交是杂交育种中最简单的一种杂交方式。在两个亲本中一般以对当地条件适应性较强的亲本作母本，另一亲本作父本。

2.复交

两个以上亲本进行两次以上的杂交称为复交。复交因所用亲本数目和杂交方式不同而有多种，在每种的杂交后代中，各亲本的遗传组成所占比例是不同的。例如双交：

但三交：甲×乙→杂交后代×丙→复交一代，其遗传物质的组成甲乙各占1/4，而丙占1/2。

复交应掌握的原则是，综合性状较好，适应性较强，并有一定丰产性的亲本放在最后一次杂交，使最后一个亲本的遗传物质在杂交后代中占有较大的比重，以便于培育出综合性状较好的品种。

3.回交

将两个品种杂交后，杂交后代再和亲本之一进行重复杂交称为回交，回交可进行一次，也可进行多次。用作重复杂交的品种叫“轮回亲本”，另一品种叫“非轮回亲本”。父母本均可作轮回亲本。轮回亲本的遗传物质的比例在后代中越来越大，非轮回亲本则越来越小，所以轮回亲本的性状得以大量保留，而非轮回亲本的某些优良性状通过选择也能保留在杂种后代中。

如果被转移的性状是由隐性基因所控制，在回交杂种中无法选择，可在每次回交后让其自交一次，从分离后代中选择需要被转移性状的植株再回交。回交法也可用于品种改良。

4.多父本杂交

即选择多个品种或类型的花粉混合授于母本的柱头上，根据受精选择性和多重性的原理，杂种后代具有较高的生活力和较强的适应性；由于多父本受精，杂种可塑性很大，因此多父本杂交亦具有复合杂交的效果。

5.聚合杂交

就是多个品种，先进行两亲本间的杂交（单交），下一年（或下一代）再把单交杂种两两间进行杂交（双交），再下一代，在双交的杂种间进行杂交等多种方式。

6.随机杂交

在优良品种的混合群体或自交系中选株自交，把自交得来的种子种成株行，然后在株行后代中进行一切可能的杂交，将各组的杂交种子混合种植，建立新群体。如此反复自交、杂交，可使基因群发生重组，然后再用集团选择法或混合选择法培育新品种。这种方法时间长，耗费大，但育出品种水平高。

（三）杂交技术

1.杂交前需了解和掌握的基本情况

（1）了解并调节开花期

只有了解亲本的开花期，才能设法使其花期相遇。调节花期的方法可用分期播种或调节光照时数来延迟或提前杂交亲本的开花期。

（2）了解花粉寿命和保存条件

如果花粉寿命短则要抓紧时间迅速杂交，花粉寿命的长短因不同品种差异很大。地黄的花粉在室温下5天仍有28%的萌发率，在冰箱中放1个月后给柱头授粉，结实率仍然很高。人参花粉在常温下可保存3—4天。黄芪花粉室温下保存一周丧失发芽力，在冰箱内保存一个月尚有67%的发芽率。干燥、低温、氧气少有利于延长花粉寿命。一般在自然条件下，自花授粉植物的花粉寿命比异花授粉植物的花粉寿命为短。

（3）了解柱头的生活力及持续时间

杂交应在柱头生命力最强的时候进行，测定柱头生活力一般采用分期授粉法，结实率最高的授粉时期为柱头生活力强的时期。试验证明，药用植物柱头适宜授粉的时期，人参在开花时，黄芪在花冠≥花萼、花朵欲开未开时，地黄在花开放的1—2天，毛花洋地黄在开花后柱头分叉时。

2.杂交的操作技术

（1）选择花序整理花朵

选留健壮花序，每序留多少花朵随不同的药用植物种类而定，地黄、元胡、贝母等，每序留5朵左右为宜，人参、西洋参等可留10—20朵。此外，还要看材料多少，若材料多，可多选花序，每序少留花朵，如此，杂种营养充足，粒大子重，可使杂种健壮。

（2）去雄套袋

对母本植株在花粉未散以前就要去雄，并立即套上玻璃纸袋，作为父本的植株整理花朵也要套袋隔离。去雄一般使用尖镊子，作完一株后要用70%的酒精将镊子消毒，杀死花粉，以免将不需要的花粉带到下一株的柱头上，形成假杂交。

（3）授粉

去雄套袋后的母本柱头成熟时，将父本花粉采于小皿内，用毛笔蘸花粉授于柱头上或用镊子镊起刚散粉的花粉囊直接在柱头上涂抹几下，使花粉落在柱头上，然后套袋、挂标签，记录父母本名称、去雄和授粉日期，杂交花朵数等。种子成熟时采种，统计各组合结实情况，并按杂交组合保存和播种。

（四）杂种后代的选择方法及程序

杂种后代由于遗传基础比较复杂，从F2代开始就有性状分离，必须通过连续的定向选择，才能使遗传性逐步稳定。根据植物的授粉和繁殖方式的不同，可采用不同的选择方法。

1.系谱法

这是杂交育种应用最广泛的方法，它采用单株选择法。就是将杂交种子按组合播种，从F2（单交）或F1（复交）分离世代起选择优良单株，种成株行，其后代成为株系，以后在优良的株系中选择单株，直到选择的株系优良而整齐一致为止。这些整齐一致的株系成为品系。在选择过程中，各世代都有系统的编号，育成的品种可追溯其各世代的亲缘关系，故称系谱法。整个杂交育种工作的进程，由以下几个不同的试验圃组成：

（1）亲本圃

种植杂交用的亲本材料，同一组合的父母本要相邻种植，如果一个品种需与多个品种搭配组合，也应尽量相近种植，并使花期相遇。

（2）杂种圃

种杂交后代，单交第一代不发生分离，不选单株；复交第一代因发生分离应选单株。杂种从F2代（复交从F1代）起开始发生强烈的性状分离，出现不同性状组合的单株，这是杂种变异范围最大的一个世代，所以种植的个体要尽量多些，并给予较大的营养面积和较优良的环境条件，使各种性状得以充分表现。对F2代的选择最为重要，所选单株的优劣对以后各代均有影响，故需细致观察，首先确定好的组合，然后在好的组合内选择优良单株。

（3）选种圃

从F2代选择的优良单株种成杂种F3代，F3各株行间性状有较明显的差异，各株行内仍有分离，只有极少数株行表现较为一致。因此F3应该着重选择优良株系，然后再从当选的优良株系内选优良单株。在选株时，以选留株系数多些，每株系内选单株少些为宜。一个杂交组合有无育成新品种的希望，到这时基本上可以确定。若F3代还无优良株系出现，则以后育成品种的希望不大，故在好的组合内宜多选株系，对太差的组合则予以淘汰。

（4）鉴定圃（品系初级比较试验）

种植选种圃提升的新品系或上年鉴定圃选留的品系。在鉴定圃里不再选择单株，而是对中选的品系进行比较，观察其性状的稳定性和产量表现。一般采用间比法顺序排列，每逢5小区或10小区设一对照，重复2—3次。经鉴定后好的品系可升入品种比较试验。

（5）品比圃

这是育种的最后一个重要环节，它是在较大面积更接近于生产的条件下，进行更精确的产量比较，并对其综合性状、栽培技术等进行全面鉴定，肯定新品种。同时进行多点示范、区域试验、生产试验等。因此试验要精确、全面、细致、可靠。

（6）区域试验

培育出新的药用植物品种后，还应在有关地区进行区域性试验，以确定良种适宜推广的区域；有些药用植物地区性较强，育出的品种可在当地应用，不一定进行区域性试验。

2.混合法

系谱法从分离世代（F2或F1）起开始选单株，种成株系，手续繁杂，工作量大，而且从F2到F4代，许多性状尚未稳定，还要继续分离，因此增加了在株系内继续选择的工作量。混合法则可大大简化手续。

混合法的育种程序是：F1代的种植和选择同系谱法。F2到F4或F5代不进行单株选择，而是将中选的组合混收混播。等到F4至F6代遗传性基本稳定，群体里的纯合个体大约达80%左右时，开始进行一次单株选择，种成株系，此后的程序按系谱法进行。

3.集团选择法

这种方法是在混合法的基础上改良而来，所以又叫改良混合选择法。混合选择法虽然手续简化，混合种植可使杂种群体在自然选择作用下，某些性状向适应于自然条件和栽培条件的方向发展，但是另一些性状则可能削弱，如早熟性、耐肥性、丰产性等。如早熟类型会由于未及时收获而落粒，使后代个体数较少，丰产类型会因竞争力差而不能充分发育。集团选择法则可发扬系谱法的优点而克服混合法的缺点。

集团选择法的具体做法是：在同一组合的F2代，根据当代表现明显的一些主要性状如生育期、抗病性、株高、块茎大小和形状等特点分为若干类型，按不同的类型选株并按类型分别混合收获和播种，至F4或F5代选拔单株，以后的育种程序同系谱法。

药用植物的繁殖和授粉方式不同，其遗传特点就不同，因而杂交后代的选育方法有区别。自花授粉植物的两性细胞来源于同一个体，产生的结合子是同质结合的，所以群体内个体间表现型比较一致。两个品种进行杂交，其后代通过连续自交和分离选择后，随着世代的增加，纯合个体逐渐增多并很快地趋于纯合化，一般到F6代以后不再分离。同时不因自交而降低生活力，所以自花授粉药用植物杂交后代的选育多用系谱法的多次单株选择。

异花授粉药用植物如地黄、黄芪、延胡索等其后代是异质结合体，群体内个体间的基因型和表现型差异大，因此，选出的优良个体还会出现分离现象。为了既能将劣株分离出来又不降低生活力，所以异花授粉的药用植物的选育将自交和异交结合起来，采用轮回选择法。

无性繁殖药用植物如地黄、元胡、贝母、玄参、白术、麦冬、薄荷等，它们都是用母体的营养器官来繁殖，其表现同母体。但是它们在一定条件下能有性繁殖，在有性繁殖过程中，自花、异花、常异花授粉都有，其群体是杂合体，原来的遗传基础较复杂，有性杂交后杂种第一代就有分离现象。但是杂种一代的有利变异和杂种优势可通过无性繁殖固定下来。所以这类药用植物采用有性繁殖与无性繁殖相结合的方法，这实质上是杂种优势利用的一种特殊方式。

中国医学科学院药用植物资源开发研究所1975年开展了对玄参的选种工作。玄参（Scrophularia ningpoesis Hemsl）常用无性繁殖，也可有性繁殖，试验表明，玄参是异花授粉植物，从玄参植株上采收的种子为种内自然杂交种子。1975年播种自然杂交种子，1976年得到3000多株实生苗秋天从中选出120个较优单株，繁殖成无性系。1978年从120个无性系中选出20个株系，其块根产量都在300g/株以上，其中6个株系超过650g/株，1978—1980年经品系比较试验，以浙江玄参为对照，小区面积6m2，三次重复（1978年两次重复），结果6个株系均比对照增产，其中3号、9号增产36—74%，经t测定，差异达显着水平。3号在江苏海门试种0.026亩，收35kg，折合亩产1347kg，比一般亩产600kg显着增产。

以上是品种内杂交与无性繁殖相结合的实例。

地黄新品种北京1号、2号的育成是品种间杂交与无性繁殖相结合的例子。

元胡新品种的培育是种间杂交与无性繁殖相结合的例子（见远缘杂交育种）。

三、远缘杂交育种

所谓远缘杂交是指不同种、属间，以至不同科之间的杂交，有时把在地理分布上距离较远、生态型差异较大的不同类型、品种间的杂交称为生态型远缘杂交。远缘杂交难度较大，一旦成功成绩也较突出。但是远缘杂交常出现不可交配性，杂种后代不孕性、不育性及强烈、长期分离等，给远缘杂交带来了困难。

（一）远缘杂交不可交配性的原因及其克服方法

不可交配的原因主要有遗传障碍（如染色体配对困难）、生殖隔离（包括时间和空间隔离、花器构造和传粉方式上的隔离）以及性因素在生理上不协调等。

克服不可交配性的方法主要有媒介法、控制授粉法（如在大量远缘父本花粉中，加入少量母本花粉刺激柱头，使之容易接受远缘父本花粉）、人工处理柱头法（剪短柱头或在母本柱头上涂抹父本柱头粘液）、无性接近法、染色体加倍法、离体培养子房授粉法、选择适当的亲本和组合方式等。

（二）远缘杂种夭亡或不实的原因及其克服方法

远缘杂种夭亡、不实的原因主要是父母本的细胞核不能很好地结合。精子只和极核形成胚乳，而没有和卵结合，因此种胚发育不全，或者精子没有和极核结合，虽有种胚没有胚乳供给营养致使种胚中途夭亡。

杂种不易结实或者育性很低的原因，主要是不同种的染色体数目和结构不同，雌雄配子在发育过程中染色体不能配对，不能进行正常的减数分裂。

克服杂种夭亡或不实的方法主要有：使染色体加倍、回交（一般将杂种作母本）、延长杂种生育期（如用无性繁殖保存植株）、药剂处理（涂抹柱头喷洒植株等）、加强杂种培育（培养皿发芽用营养土精细育苗）等方法。用组织培养方法培育离体幼胚或未成熟的远缘杂种种子也是克服远缘杂种出苗困难或幼胚中途停止发育的重要手段。例如中国农业科学院特产研究所用组培法培育贝母种间杂交的未成熟种子而获得了杂种植株。

（三）远缘杂种的选择方法

远缘杂交分离的特点和普通杂交不同，普通杂交在F1或F2出现分离，而远缘杂种的后代分离无一定规律性，有的在F2代或F3代以后才出现明显分离，甚至在稳定的系统内又出现强烈分离。因此，远缘杂种后代不宜过早淘汰。由于远缘杂种分离的类型复杂，时间长，结实率低，种子饱满度差，因此选择和培育的工作量很大，应注意以下几点：

1.杂种早期世代应该有大量的群体，不宜过早淘汰一时不突出的杂种后代。

2.在方法上可将几种选择法结合起来应用，杂种材料少，早代可用系谱法，杂种材料多，早期可用混合法，待基本稳定后可用单株选择法。为了引入和分离出希望的优良性状，可将自交回交等方法灵活应用。

3.为克服远缘杂种的种子结实率低，饱满度差的问题，根据在农作物上的育种经验，选大粒型种子，可增加群体中整倍体植株的频率，相应地提高结实率。在推进杂种世代进程中，结合复交和回交，加强培育和选择，可以有效地提高结实率和种子饱满度。

4.将远缘杂交和无性繁殖相结合是药用植物育种的捷径。

药用植物的重要种类大都是多年生，生育周期长，用远缘杂交，有性繁殖，后代疯狂分离所需稳定的时间长。然而，重要药用植物好些种类可以无性繁殖，能固定杂种优势而不分离，中国医学科学院药用植物资源开发研究所培育的元胡杂种新类型就是典型的实例。

浙江元胡有效成分含量高，繁殖系数较大（一株能长块茎5—8个），但个子小。北方野生元胡块茎大，适应北方环境，生长健壮，但繁殖系数低（一株能长2—3个块茎）为了综合两种元胡的优点，使其杂交，所得杂种分株种植，从1981年起，各株的块茎开始无性繁殖，经过9年时间，到1987年已得到无性系第六代，最好的杂交9号已从一株实生苗繁殖到650个块茎，重3296g，元胡总碱及镇痛作用最强的dl-四氢巴马亭（元胡乙素）均高于正品浙江元胡（表8—1）。

表8—1 杂种元胡与浙江元胡生物碱含量比较

1987年将杂种元胡与浙江元胡在相同条件下比较的结果，杂种元胡的繁殖系数已接近浙江元胡，重量增长倍数超过浙江元胡，单位面积产量是浙江元胡的2.88倍，单个块茎重是浙江元胡的4—5倍（表8—2）。

表8—2 杂种元胡与浙江元胡产量比较

注：受杂种种栽所限，无重复。

考虑到浙江元胡植株较小，株行距可适当缩小，正常情况下，浙江元胡每亩用种35—50kg，试验中为了充分发挥个体的特性，也为了与杂种元胡的株行距一致，浙江元胡的用种量仅相当于每亩31.7kg，即使将浙江元胡用种量增加一倍，产量也相应提高一倍，达亩产318.3kg，杂交元胡仍可比浙江元胡增产44%，由此看出远缘杂交与无性繁殖相结合的育种方法是行之有效的。

四、杂种优势利用

所谓杂种优势，是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在长势、生活力、繁殖力、产量和品质上比其双亲优越的现象。“自交退化，杂交有益”，这是异花授粉植物的特点，对自花授粉植物来说，杂交也是有益的。因此，杂种优势的利用是药用植物提高产量和改进品质的重要手段。

凡是有性繁殖的生物，不论是种内杂交还是种间杂交，杂种后代均表现优势。杂种优势虽然早在18世纪中叶就引起植物育种学家的广泛注意，但真正应用到生产上是近四五十年的事。30年代美国首先在玉米上应用，以后推广到其它作物。我国是首先完成水稻“三系”配套，最早应用水稻杂种优势的国家。“三系”配套的杂交水稻，平均每亩增产50kg以上，利用无性繁殖固定杂种优势的作用已在药用植物育种中显示出来。

（一）杂种优势的表现

1.生长速度快。杂种的营养器官发育好，植株高大，有机物积累的速度及总产量均超过亲本。

2.繁殖器官强，胚体大，结实率高，种子产量高，且出苗顶土能力、幼苗抗逆性及植株繁殖力均增强。

3.品质也优于亲本。

（二）杂种优势的遗传原因

杂种优势产生的原因，至今尚无一致的结论，目前有三种假设：

1.显性因子假设

中心意思是，亲本的有利性状由显性基因控制，不利性状由隐性基因控制，杂交以后，显性基因集中在杂种里，由于显性基因的累加效应，各位点上显性基因对隐性基因的抑制作用和非等位基因的相互作用，而使杂种F1代具较强的优势。

2.超显性假设

又称等位基因异质结合假设。这种假设的核心是认为一个等位基因点，不仅有显性、隐性的差异，而且可以分化出许多生理效应不同的更小的等位基因。通过杂交，不同效应的更细致的等位基因异质结合，可增加基因间的相互作用，因而使许多性状优于父母本各自的同质结合，表现出杂种优势。

3.生活力学说

这是达尔文通过大量研究得出自花授粉有害、异花授粉有益的结论。异花授粉父母本遗传基础差异悬殊，矛盾突出，相互作用增大，所以优势强，反之就弱。

以上假设虽有一定道理，但都有局限性和片面性。近年来，国内外学者对杂种的生理代谢特点进行了广泛的研究，将有助于进一步揭示形成杂种优势的原因。

（三）杂种优势的估算方法

常用的有以下几种：

1.平均优势

即杂种一代（F1）比两亲本（P1，P2）平均值的优势，故又称平均优势。

2.真正杂种优势

即杂种F1代比两亲本中较好一个亲本的优势，故又称超亲优势。

3.竞争杂种优势

即杂种F1比对照（当地最好的推广品种）的优势。这种优势在生产上有应用价值。

（四）杂种优势的利用方法

在生产上利用杂种优势的方法，因药用植物的繁殖方式和授粉方式不同而异。

1.无性繁殖的药用植物只要通过杂交产生杂种一代，选择杂种优势强的单株无性繁殖即可育成新的优良品种。

2.有性繁殖的药用植物，因授粉方式的不同而异。

（1）自花授粉植物 由于长期自花授粉，遗传基因基本上是纯合的，可通过品种间杂交获得杂种优势，但自花授粉植物雌雄同花，要生产大量杂交种子，必须研究解决去雄方法问题。解决的途径有三条即人工去雄、化学去雄和雄性不育系的利用。

（2）异花授粉的药用植物 遗传基础较复杂，虽然可以利用品种间杂交获得优势，但由于亲本基因未纯合，F1代的优势受到限制，应首先培育自交系，然后杂交，才能得F1代的强优势。培育自交系一般是套袋自交，但有些药用植物自交不结实，如地黄、元胡、黄芪等，可用单倍体育种技术培育自交系。到目前为止，药用植物中已培养出单倍体植株的有地黄、薏苡、枸杞、人参、乌头，这些单倍体只需通过使其染色体加倍的方法就可得到纯合的自交系。

㈢ 六种育种方法，名称，原理，过程，优缺点分别是什么

一、诱变育种：

诱变育种是指利用人工诱变的方法获得生物新品种的育种方法

原理：基因突变

方法：辐射诱变，激光、化学物质诱变，太空（辐射、失重）诱发变异→选择育成新品种

优点：能提高变异频率，加速育种过程，可大幅度改良某些性状；变异范围广。

缺点：有利变异少，须大量处理材料；诱变的方向和性质不能控制。改良数量性状效果较差。

二、杂交育种：

杂交育种是指利用具有不同基因组成的同种（或不同种）生物个体进行杂交，获得所需要的表现型类型的育种方法。其原理是基因重组。
方法：杂交→自交→选优

优点：能根据人的预见把位于两个生物体上的优良性状集于一身。

缺点：时间长，需及时发现优良性状。
三、单倍体育种：

单倍体育种是利用花药离体培养技术获得单倍体植株，再诱导其染色体加倍，从而获得所需要的纯系植株的育种方法。（主要是考虑到结合中学课本，经查阅相关资料无误。）其原理是染色体变异。优点是可大大缩短育种时间。

原理：染色体变异，组织培养

方法：选择亲本→有性杂交→f1产生的花粉离体培养获得单倍体植株→诱导染色体加倍获得可育纯合子→选择所需要的类型。

优点：明显缩短育种年限，加速育种进程。

缺点：技术较复杂，需与杂交育种结合，多限于植物。

四、多倍体育种：

原理：染色体变异（染色体加倍）

方法：秋水仙素处理萌发的种子或幼苗。

优点：可培育出自然界中没有的新品种，且培育出的植物器官大，产量高，营养丰富。

缺点：只适于植物，结实率低。

五、细胞工程育种：

细胞工程育种是指用细胞融合的方法获得杂种细胞，利用细胞的全能性，用组织培养的方法培育杂种植株的方法。

原理：细胞的全能性

方法：（1）植物：去细胞壁→细胞融合→组织培养

（2）动物克隆：核移植→胚胎移植

优点：能克服远缘杂交的不亲和性，有目的地培育优良品种。动物体细胞克隆，可用于保存濒危物种、保持优良品种、挽救濒危动物、利用克隆动物相同的基因背景进行生物医学研究等。

缺点：技术复杂，难度大；它将对生物多样性提出挑战，有性繁殖是形成生物多样性的重要基础，而“克隆动物”则会导致生物品系减少，个体生存能力下降。

六、基因工程育种：

物质基础是：所有生物的dna均由四种脱氧核苷酸组成。其结构基础是：所有生物的dna均为双螺旋结构。一种生物的dna上的基因之所以能在其他生物体内得以进行相同的表达，是因为它们共用一套遗传密码。在该育种方法中需两种工具酶（限制性内切酶、dna连接酶）和运载体（质粒），质粒上必须有相应的识别基因，便于基因检测。如人的胰岛素基因移接到大肠杆菌的dna上后，可在大肠杆菌的细胞内指导合成人的胰岛素；抗虫棉植株的培育;将固氮菌的固氮酶基因移接到植物dna分子上去，培育出固氮植物。固氮基因的表达方式为：

原理：基因重组（或异源dna重组）。

方法：提取目的基因→装入载体→导入受体细胞→基因表达→筛选出符合要求的新品种。

优点：不受种属限制，可根据人类的需要，有目的地进行。

缺点：可能会引起生态危机，技术难度大。

㈣ 杂交水稻如何育种的

杂交，即父、母本分属不同品种或品系，将其应用于育种上就是“杂交育种”。杂交育种法的原理就是中学生物学所讲到的基因分离定律、基因自由组合定律等。杂交水稻是指选用两个在遗传上有一定差异，同时它们的优良性状又能互补的水稻品种，进行杂交，生产具有杂种优势的第一代杂交种，用于生产，这就是杂交水稻。所有两系、三系杂交稻，无论是用野败，还是冈型、红莲型、滇型不育系，都是杂交良种，并非只有用那株雄性不育系亲本的杂交，才叫杂交水稻。
杂交水稻是通过不同稻种相互杂交产生的，而水稻是自花授粉作物，对配制杂交种子不利。要进行两个不同稻种杂交，先要把一个品种的雄蕊进行人工去雄或杀死，然后将另一品种的雄蕊花粉授给去雄的品种，这样才不会出现去雄品种自花授粉的假杂交水稻。可是，如果技术人员用人工方法在数以万计的水稻花朵上进行去雄授粉的话，工作量极大，实际并不可能解决生产的大量用种。
雄性不育系:是一种雄性退化但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。
保持系:是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。
恢复系:是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。
三系杂交水稻:是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。
两系杂交稻:一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育;在短日平温条件下，恢复雄性可育。利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。
杂种优势即两个不同品种或品系的亲本杂交所产生的杂交子一代除兼有父母本的优点之外，还有可能在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上优于其双亲的现象。两个亲本的亲缘关系越远，携带的异质基因越多，亲本纯度越高，杂种优势越明显。具有杂种优势的杂交子一代种子就是杂交良种。杂交良种都是杂合子，即染色体同一位点上的两个等位基因不相同的基因型个体，遗传因子组成不相同，如Aa、Bb。杂合子间交配后代会出现性状分离。

㈤ 杂交育种的常用方法和人工诱育种

杂交育种

（1）原理：基因重组

（2）方法：杂交、自交、再自交，不断选种。（不同个体间杂交产生后代，然后连续自交后，筛选所需纯合子）

（3）发生时期：有性生殖的四分体时期或减数第一次分裂后期

（4）优点：使同种生物的不同优良性状集中于同一个个体，具有预见性。

（5）缺点：育种年限长，需连续自交才能选育出需要的优良性状。

（6）举例：矮茎抗锈病小麦等

人工诱变育种

（1）原理：基因突变

（2）方法：辐射诱变，激光、化学物质诱变，太空（辐射、失重）诱发变异→选择育成新品种

（3）优点：能提高变异频率，加速育种过程，可大幅度改良某些性状；变异范围广。

（4）缺点：有利变异少，须大量处理材料；诱变的方向和性质不能控制。改良数量性状效果较差。

多倍体育种

（1）原理：染色体变异

（2）方法：秋水仙素处理萌发的种子或幼苗。

（3）优点：可培育出自然界中没有的新品种，且培育出的植物器官大，产量高，营养丰富。

（4）缺点：结实率低，发育延迟（晚熟）。

（5）举例：三倍体无子西瓜、八倍体小黑麦

单倍体育种

（1）原理：染色体变异

（2）方法：花药离体培养获得单倍体植株，再人工诱导染色体数目加倍。

（3）优点：能明显缩短育种年限，加速育种进程，自交后代不发生性状分离。

（4）缺点：技术相当复杂，需与杂交育种结合，其中的花药离体培养过程需要组织培养技术手段的支持，多限于植物。

（5）举例：“京花一号”小麦

㈥ 育成杂交培育新品种可以分哪几个步骤

（1）第一步为杂交改良阶段：级进杂交一般要进行3-4个世代，引入杂交要通过1-2个世代与本地品种的回交，还有一些品种是通过两个以上的品种的合成后直接选育而成的。 （2）第二步为横交固定阶段。当有一定数量的杂交后代基本符合理想标准了，可以在这些在杂交后代中进行横交固定。可以采用同质选配的方法固定优良的基因，为了加快固定优良基因的速度，必要时采用品系繁育或近交。横交固定一般要通过4-6世代，并对每个世代的后代都要加以严格的选种和选配，才能保证新品种的遗传稳定。 （3）扩群提高阶段：大量繁殖已固定的理想型羊群，增加数量和扩大分布地区，着手培育新品系，建立品种整体结构和提高品种质量。

㈦ 杂交育种、诱变育种的原理、方法和优缺点

杂交育种的原理：

将两个或多个品种的优良性状通过交配集中在一起，再经过选择和培育，获得新品种.

方法：

杂交创造的变异材料要进一步加以培育选择，才能选育出符合育种目标的新品种。培育选择的方法主要有系谱法和混合法。

优缺点:

可以将两个或多个优良性状集中在一起。但是不会产生新基因，且杂交后代会出现性状分离，育种过程缓慢，过程复杂。

(7)杂交育种常用方法和流程扩展阅读：

基因突变:

基因组DNA分子发生的突然的、可遗传的变异现象（gene mutation）。从分子水平上看，基因突变是指基因在结构上发生碱基对组成或排列顺序的改变。基因虽然十分稳定，能在细胞分裂时精确地复制自己，但这种稳定性是相对的。在一定的条件下基因也可以从原来的存在形式突然改变成另一种新的存在形式，就是在一个位点上，突然出现了一个新基因，代替了原有基因，这个基因叫做突变基因。于是后代的表现中也就突然地出现祖先从未有的新性状。

㈧ 杂交育种怎样进行

以基因型不同的果树种或品种进行交配或结合长成杂种，通过培育选择，获得新品种的方法。杂交育种是选育新品种主要途径，是近代育种工作最重要的方法。由于杂交引起基因重组，后代会出现组合双亲控制的优良性状基因型，产生加性效应，并利用某些基因互作，形成具超亲类型新个体，为培育选择提供了物质基础。杂种后代群体，通过培育、鉴定、选择等步骤，获得优良单系，再经过无性繁殖就形成新品种。

英国园艺学家奈特（T.A.Knight，1759～1838）在发现植物性别与父本对后代的遗传影响后，开始对苹果、梨、桃、李、樱桃、草莓等果树进行杂交育种，使果树品种选育由仅仅利用自然产生的变异，发展到人工创造变异的育种阶段。之后，达尔文、伯班克和米丘林等，对杂交亲本选配中，广泛利用生态地理上、分类上远缘及野生资源方面；对杂种进行预选和连续若干有性世代积累选择效果等方面都留下了宝贵经验。中国杂交育种在20世纪50年代初就已开始，60年代起迅速开展，目前中国许多单位进行了果树杂交育种工作，特别是在苹果、梨、桃、葡萄上进行了主要以高产、优质为目标的杂交育种。已选育出的如辽伏、玫瑰红、胜利、秦冠等苹果新品种；早酥、锦丰、黄花、晋酥等梨新品种；京玉、雨花露、春蕾等桃新品种；北醇、公醇1号、早红等葡萄新品种，并都已在生产上推广应用。除选出新品种外，在杂交育种技术工作研究，理论研究上也取得进展，例如在全国范围内开展果树品种资源调查、保存和利用研究。不同果树性状的遗传规律，杂种培育条件和技术，性状鉴定和预先选择，童期发育及控制等研究。在提高良种繁育技术，确立繁育制度等方面都比其他育种方法研究深入。

杂交育种按性质可分为有性杂交育种和无性杂交育种。在有性杂交育种中，根据亲缘关系的远近，又可分为品种间杂交和远缘杂交。一般杂交育种是指品种间杂交育种。按育种不同要求可采用简单杂交，回交和复式杂交等方式（见有性杂交）。

确定杂交育种目标和制订育种计划

目标的确定一方面应根据国民经济发展的需要，如培育黄肉罐藏桃以适应中国对外贸易需要，培育大果、抗病葡萄以适应南方鲜食需要；另一方面还应根据当地果树品种存在的问题，如北部寒冷地区，不能栽培品质优良的大苹果，可以把培育抗寒性强、品质优良的中型苹果作为育种目标。育种目标确定后，要制订实现目标的详细计划。按目标要求不同，计划长短不同，有的不但要考虑1代，还必须考虑2代、3代，选择不同的杂交方式，在每代中都要经过亲本选配，杂交方法设计、杂种培育、鉴定和选择过程。

杂交育种的亲本选择和选配

主要考虑亲本应具有重要目标性状的基因，选择育种值大的性状。考虑亲本间优良性状基因互补，选生态地理上相距远的双亲配合力高的作亲本并配制组合等（见亲本选配）。

杂交方法

杂交前要熟悉开花习性和花器构造，便于确定花粉采集和授粉时间。去雄和授粉方法。对自交结实品种要了解有无闭花受精现象。对父本花期迟于母本的类型，可以采用父本的隔年贮藏花粉授粉，也可以采用采集父本带花芽枝提早插于瓶中、薄膜复盖植株，温室盆栽，或上年末提早低温处理，通过休眠等促使父本提早开花的措施。也可采用延迟修剪，早春灌溉、树冠遮阴或激素处理等延迟母树开花，从而来调节授粉期，使父母本花期相遇。

在授粉前要准备好杂交用具，包括去雄器具、贮粉瓶、授粉器、70%酒精，隔离袋和标签，缚扎材料等。采集父本将要开放的发育良好的花蕾，在室内取下花药，在室温下干燥，待花药开裂、花粉散出后收集于小瓶中，贴上标签、注明品种，立即置于干燥器内保存。苹果、梨、桃的花粉在室温干燥条件下可保存2～3周；葡萄和枇杷可保存2个月；而柿子的花粉在同样条件下只能维持2天的生活力。经长期贮存和从外地寄来的花粉，在杂交前要先检查花粉的生活力。最常用的方法是测定花粉发芽力。用1%的琼脂与5～10%的蔗糖配制成培养基，把花粉播种在培养基上，在25℃下使其发芽，在显微镜下观察发芽情况，已失去发芽力的不能再用来授粉。

杂交要在生长健壮、开花结果正常的母本树上进行，选生长健壮的结果枝上发育充实的花蕾，授粉花朵要保持一定间距，以保证以后养分供给充分。杂交应选晴朗无风的天气，对两性花，为了防止自交，在花药成熟开裂前去雄。去雄后可立即授粉、套袋；套袋后挂标签，写上杂交亲本和授粉日期，7～10天后去袋。每一组合授粉结束，杂交工具要用70%酒精浸泡，杀死花粉，以免把此组合花粉带给另一组合。

杂交种子处理和杂种培育

杂交果实应适当晚采，使种子能充分成熟。采收后要放在冷凉地方后熟。落叶果树的种子在播种前都要经过一段时间的低温层积处理，层积处理通常用一份种子混4～5份湿润的河沙，在盒内分层均匀放置，放在2～4℃的阴处，2个月左右即可播种。杂种从种子萌发到开花结果需经过一段童期。在实生苗生长前期，采取加强肥水，轻剪等措施，促进迅速扩大树冠，加速营养和其它物质积累，后期采用控制肥水、弯枝、扭枝和喷布生长延缓剂等措施，控制营养生长促使其向生殖生长转化，从而提早开花结果（见后代培育）。

杂种的选择鉴定

在杂种培育过程中进行杂种鉴定和选择。结果前可在田间、温室或实验室，对植物学特征、抗性和生理生化特性进行直接或间接的相关鉴定，并以此为根据大量淘汰不合要求的杂种苗，从而节省土地、人力和物力。在结果期对果实等主要经济生物学性状进行连续3～5年鉴定，从而选出优良单株（见性状鉴定），再通过品种比较试验和区域试验最后选出新品种。