用实验的方法研究胚胎学

1. 实验胚胎学的成就

利用上述研究方法，实验胚胎学首先在海胆类和两栖类取得令人振奋的成就。从19世纪末到20世纪40～50年代中探讨过的问题，包括受精、受精卵的胚区定位、细胞质与细胞核在发育中的作用、卵裂过程中裂球间的相互关系、形态建成运动与胚层形成、胚层间的相互关系、组织中心或组织者的分析、器官发生的分析以至关于器官再生的研究。器官发生的范围尤为广泛，因为它几乎包括所有的器官，不仅包括在较早的发育时期分化的，也包括在较晚时期才开始形成的。
从研究的对象讲，那就不仅限于海胆和两栖类这些常用的生物学研究的材料。环节动物、软体动物、昆虫、原索动物、鱼类、鸟类都有代表。但关于哺乳动物的研究几乎是空白。直至20世纪60年代以来，随着哺乳类离体受精，卵和胚胎的移植等技术的进步，过去在两栖类等较低等动物胚胎上行之有效的实验分析方法，如裂球的分离、融合等也成功地应用到哺乳类早期发育的分析，并证明在发育原理上是同两栖类一致的。
尽管实验胚胎学的技术已经达到相当高的精确性，而且在研究中相当重要，但是这一学科的成就，不全靠技术，还应该归功于学者们客观地研究胚胎的巧妙的实验设计。他们能够利用手头所能有的或者所能设想出来的方法，正确地对胚胎提出问题，并且让胚胎以自己的语言或者说以研究者所能理解的方式来回答所提出的问题。因为胚胎对问题的回答，能够使人理解到什么程度，取决于所问的问题是否简单明了。因此这些问题必须简化成简单的、使胚胎能够回答的问题。鲁在设计杀死两个裂球之一，二者取一，观察它的发育的时候做到了这点；哈里森在设计离体培养神经母细胞，观察其体外发育，以及H·施佩曼在设计结扎的实验，以判断卵裂核的分裂是否均等时，也都做到了这点。这就要求人们对事物进行周密仔细的观察和深思熟虑的思考。观察与反思，K·E·von·贝尔的名着的副标题，仍是实验胚胎学兴旺发达的根本。在思想方法上从人们带着框框主观地去观察问题发展到让实验客观地回答问题，是实验胚胎学之所以能兴起和发展的主要原因。

2. 生物学的主要研究方法都有哪些

生物学的主要研究方法有：观察描述的方法、比较的方法、实验的方法、系统的方法。

1、观察描述法

生物学的研究则是考察那些将不同生物区别开来的、往往是不可测量的性质。生物学用描述的方法来记录这些性质，再用归纳法，将这些不同性质的生物归并成不同的类群。18世纪，由于新大陆的开拓和许多探险家的活动，生物学记录的物种几倍、几十倍地增长，于是生物分类学首先发展起来。生物分类学者搜集物种进行鉴别、整理，描述的方法获得巨大发展。要明确地鉴别不同物种就必须用统一的、规范的术语为物种命名，这又需要对各种各样形态的器官作细致的分类，并制定规范的术语为器官命名。

2、比较法

运用比较的方法研究生物，是力求从物种之间的类似性找到生物的结构模式、原型甚至某种共同的结构单元。19世纪30年代，消色差显微镜问世，使人们得以观察到细胞的内部情况。1838～1839年施莱登和施万的细胞学说提出：细胞是一切动植物结构的基本单位。比较形态学者和比较解剖学者多年来苦心探求生物的基本结构单元，终于有了结果。细胞的发现和细胞学说的建立是观察和描述深入到显微领域所获得的成果，也是比较方法研究的一个重要成果。

3、实验法

实验方法则是人为地干预、控制所研究的对象，并通过这种干预和控制所造成的效应来研究对象的某种属性。实验的方法是自然科学研究中最重要的方法之一。19世纪80年代，实验方法进一步被应用到了胚胎学，细胞学和遗传学等学科。到了20世纪30年代，除了古生物学等少数学科，大多数的生物学领域都因为应用了实验方法而取得新进展。

4、系统法

系统科学源自对还原论、机械论反省提出的有机体、综合哲学，从C.贝尔纳与W.B.坎农揭示生物的稳态现象、维纳与艾什比的控制论到贝塔郎菲的一般系统论，系统生态学、系统生理学等先后建立与发展，20世纪70-80年代系统论与生物学、系统生物学等概念发表。从香农信息论到I.普里戈津的耗散结构理论，将生命看作自组织化系统。

(2)用实验的方法研究胚胎学扩展阅读：

生物学是研究生物(包括植物、动物和微生物)的结构、功能、发生和发展规律的科学，是自然科学的一个部分。目的在于阐明和控制生命活动，改造自然，为农业、工业和医学等实践服务。几千年来，中国在农、林、牧、副、渔和医药等实践中，积累了有关植物、动物、微生物和人体的丰富知识。1859年，英国博物学家达尔文《物种起源》的发表，确立了唯物主义生物进化观点，推动了生物学的迅速发展。

生物分类学是研究生物分类的方法和原理的生物学分支。分类就是遵循分类学原理和方法，对生物的各种类群进行命名和等级划分。瑞典生物学家林奈将生物命名后，而后的生物学家才用域（Domain）、界（Kingdom）、门（ Phylum）、纲（Class）、目（Order）、科（Family）、属（Genus）、种（Species）加以分类。最上层的界，由怀塔克所提出的五界，比较多人接受；分别为原核生物界、原生生物界、菌物界、植物界以及动物界。 从最上层的“界”开始到“种”，愈往下层则被归属的生物之间特征愈相近。共有七大类，分别是：界门纲目科属种。

3. 生物学的主要研究方法都有哪些

生物学家对于生命现象的研究通常采用观察和实验的方法，通常这两种方法是一起使用的。

1、 观察是按生物的物理性状来描述生物的状况。通常是先对其外形及行为进行观察和描述，再把生物体解剖借助光学仪器对其内部结构进行观察。观察是多种多样的，有个体的观察也有群体的观察；有静态的观察也有动态的观察；有相同种类的观察也有不同种类的对比观察。

2、 实验是人为地改变一些条件来观测生物的变化和反应，以探究生命内在的因果关系，是认识生命活动的方法。

实验方法是人为地干预、控制所研究的对象，并通过这种干预和控制所造成的效应来研究对象的某种属性。17世纪前后生物学中出现了最早的一批生物学实验，如英国生理学家威廉·哈维关于血液循环的实验，扬·巴普蒂斯塔·范·海尔蒙特关于柳树生长的实验等。

到了19世纪，物理学、化学比较成熟了，生物学实验就有了坚实的基础，因而首先是生理学，然后是细菌学和生物化学相继成为明确的实验性的学科。19世纪80年代，实验方法进一步被应用到了胚胎学，细胞学和遗传学等学科。

系统的方法：

系统科学源自对还原论、机械论反省提出的有机体、综合哲学，从克洛德·贝尔纳与沃尔特·布拉福德·坎农揭示生物的稳态现象、诺伯特·维纳与威廉·罗斯·艾什比的控制论到卡尔·路德维希·冯·贝塔郎非的一般系统论。

最早建立的是系统心理学，系统生态学、系统生理学等先后建立与发展，20世纪70-80年代系统论与生物学、系统生物学等概念发表。

从克劳德·香农的信息论到伊利亚·普里高津的耗散结构理论，将生命看作自组织化系统。细胞生物学、生化与分子生物学发展，曼弗雷德·艾根提出细胞、分子水平探讨的超循环(化学)理论。

(3)用实验的方法研究胚胎学扩展阅读：

研究领域

生物学家从很多面向研究生物，因此产生很多研究领域。例如：

1、 面向原子和分子：分子生物学、生物化学、结构生物学。

2、 面向细胞：细胞生物学、微生物学、病毒学。

3、 面向多细胞：生理学、发育生物学、组织学。

4、 面向宏观：生态学、演化生物学。

生物学本身不断的快速发展，与其他学科的关联整合也越来越多。一大原因是分子生物学在近代突飞猛进，终于导致人类基因序列定序基本完成。

由此，为了解读巨大数量的基因信息，促成了基因组学。为了探究基因和蛋白质的交互作用，开创出蛋白质组学。这些新的研究领域帮助解决疾病、粮食、环境生态等问题。其众多的研究信息和积累海量研究数据则需要新的电脑算法来处理。

4. 人体胚胎发育形成组织器官的顺序是什么

人体胚胎学是研究人体发生发育的一门学科。包括从受精开始，经在子宫内的胚胎期及胎儿期的生前发育和初生儿、婴儿、儿童、青春期、成年期直到衰老死亡的全部生后发育两个阶段。不仅研究分析胚体各种细胞、组织及器官如何按一定时间顺序、空间关系所进行的正常发育进程，而且还要了解导致正常发育的紊乱和出现畸形的成因。根据研究方法和水平，依次发展形成描述胚胎学、比较胚胎学、实验胚胎学、化学胚胎学和分子胚胎学。在早期描述胚胎学和比较胚胎学的基础上，用实验方法研究胚胎发生的机制，形成实验胚胎学。化学胚胎学是用化学分析的方法研究胚胎发育过程中细胞或组织内部化学物质的变化与胚胎发育的关系。分子胚胎学是用分子生物学方法研究一切发育机理，即基因在发育各期如何表达，各发育阶段的基因调控等。实验胚胎学、化学胚胎学和分子胚胎学进一步综合和发展形成发育生物学。胚胎学与许多其他学科有着广泛的联系，和细胞学、遗传学和分子生物学的关系最为密切。

5. 实验胚胎学的学科起源

实验胚胎学是以提倡发育机制的研究为开端的。胚胎学从描述发育中的胚胎的形态，发展到探讨发育的原因，进而产生出实验胚胎学。这之间有一段相当长的孕育过程。叙述性的胚胎学虽然积累了大量的描述胚胎发育的资料，但是对于在胚胎学研究的早期就提出的问题：为什么会由一个相当简单的卵子，发育出一个完美无缺的个体，并没有给出正确的解答。由于受当时思潮的影响只能用先成论或渐成论解释个体发育的原因。这两种学说，或是从唯心论出发，或是从机械唯物论出发，都是使胚胎发育去凑合哲学观点。它们以这种或那种形式此起彼落交替地统治着人们的思想，阻碍了胚胎学的发展。这种情况一直延续到19世纪末期。在这之前，虽然有过K·E·von·贝尔这样的、第一个从胚胎学的事实和现象出发，而不是从概念出发的胚胎学家，但当时未能沿着他的方向发展下去。 自19世纪末，由于卢科斯（W.Roux）以及杜里舒（H.Driesch）、罗布（J.Loeb）、海特维希（O.Hertwig）等的影响，使得以实验胚胎学为基础的研究工作蓬勃地发展起来。实验胚胎学在19世纪末期的产生，可以说是由于重新着手研究渐成论和先成论的问题。在这方面A·魏斯曼起了间接作用。A·魏斯曼从遗传的角度考虑，提出种质学说，认为在个体发育中，细胞核的分裂是不均等的，细胞核物质的分布是不等质的。这是在新形式下复活的典型的先成论。卢科斯受到A·魏斯曼的影响，并且认为这是可以用实验证明的。1887年他在蛙卵的二细胞时期杀死一个分裂球，发现剩下的一个分裂球发育成半个胚胎——胚胎一侧。他认为这证明了胚胎细胞核的不均等分裂，剩下来的分裂球的发育是自主分化，尽管这个实验是有缺点的，但却开创了实验胚胎学之先河。
卢科斯的贡献在于他使胚胎成为可以用精确的实验方法研究的对象，找到一个简单的、近代的研究途径，而且他还提出因果分析的宗旨，为实验胚胎学制定了整套的研究规划。 后来人们觉得这名词容易产生过分机械的错觉，而且也无法精确地翻译成其他国家的文字，因而往往用实验动物学、发育生理学、实验胚胎学来代替，这些名词几乎都成了同义语。但是实验动物学显然不合适，因为这是一个与叙述性动物学相对应的名词，含义过于广泛，说不出这个学科的特点。发育生理学和卢科斯的原意比较接近，因为发育生理学把卵子看做一个体系，并在一系列刺激的作用之下转变为成体，因此可以说发育生理学是研究卵子或胚胎对刺激的反应。在这里可以把刺激看作是前因，所引起的反应看作是后果，当然胚胎不象成体那样以运动或分泌对刺激起反应，而是以细胞分裂、细胞组合和分化对刺激起反应。实验胚胎学虽然把对象局限于胚胎，就其范畴来说比卢科斯最初规划的小得多，但是自从遗传学获得单独的发展之后，所谓的发育机制学，其内容上实际上就是实验胚胎学的内容，当然也包括胚前的和胚后的发育。
随着相关学科的进展，实验胚胎学的研究逐渐深入到从分子或细胞的水平探讨发育的问题，追究发育中的胚胎的各部分为什么相互影响，从而发展成发育生物学。 就是把所要研究的部分拿到体外培养。在某种意义上讲，分离实验是缺损实验的补充。因为缺损是研究拿掉后被保留下来的部分，而分离则是研究那拿掉的部分在体外的行为，研究它的分化取决于周围条件影响的程度。如果一部分细胞从它正常的体内环境分离出来，它能继续分化到什么程度？是否会分化出在正常胚胎中注定要形成的构造？如果不，它会向什么方向分化？什么因素决定这个方向？1910年美国人R·G·哈里森第一个使用这个方法，把神经母细胞离体培养在凝固的淋巴液中，这种培养基并不妨碍神经轴突的产生。同时，分离培养可以排除那些曾误认为能产生神经轴突的细胞。他证明了轴突的来源并且观察了在体外生长的情况。如今广泛应用的组织培养技术就是在这个实验的基础上发展出来的。应用此技术应注意把分离物培养在中性的、或不发生异常影响的培养基里，其结果才能和正常体内的情况相比较。
20世纪初，H·A·E·德里施曾使用此法把两细胞时期的海胆卵子分开，分开的裂球可以各自发育为完整而较正常略小的幼虫。在这种意义上，1903年H·施佩曼的结扎实验也是分离实验。他用头发结扎蝾螈卵子，使两个裂球分开，它们可以各自发育为正常而较小的胚胎。这两人的实验都指出早期胚胎的可塑性。证明了卵裂时期的细胞核在质上是均等的，对于早期的实验胚胎学起了有力的推动作用。 用无毒的染料，使胚胎局部地染上颜色，观察着色部位的发育命运；或者在含有不同色素颗粒的物种之间以及在细胞核大小不同的物种之间，或者甚至在同位素标记的和未标记的胚胎之间，进行同位或异位移植，观察移植部分的发育情况，都属于这范畴。尤其是局部活体染色法，因为基本上对于胚胎没有干扰，所得到的资料，对于解释某些用其他方法得到的实验结果是必不可少的。
1925年德国人W·福格特首先使用这一方法，并且使之完善。他仔细地分析了胚胎各部的运动，各个胚层如何在运动中形成，使人对胚胎发育有了动态的概念——胚层的形成主要原因不是由于细胞的分裂或局部生长，而是由于运动。他还根据染色的结果绘制出各种器官在发育早期在胚胎表面的分布情况——各部分的发育命运图。
但是活体染色也有很大的局限性，如果胚胎细胞缺乏对染料有特殊亲和力的内含物，例如硬骨鱼类和鸡的早期胚胎，染料很容易扩散出去，使结果缺乏准确性。在这种情况下，就需要采用其他方法，例如细胞核大小不同的物种之间的同位移植等。
因为胚胎是活的，有些又有很大的可塑性，所以单独使用一种方法得到的结果，可能有一定的局限性，把不同方法得到的结果相互印证、相互补充才能得到比较准确的结论。例如从胚胎上割取一部分细胞，离体培养研究这些细胞的发育是分离法，但是对供主胚胎来说是缺损法。离体培养中的部分所形成的结构不一定和在原位完全一样，可能多些也可能少些。在施主胚胎上，往往由于胚胎的可塑性，很难判断缺失的部分是否就是被拿掉的部分。如果有了局部活体染色作基础，知道被拿掉的部分在原地将来应当形成什么，就比较容易论断了。

6. 组织胚胎学的研究方法

1 一般光学显微镜术
2 电子显微镜技术
3 组织化学和细胞化学术
4 免疫细胞化学术
5 同位素示踪术
6 原位杂交术
7 形态计量术
8 流式细胞术
9 组织培养和组织工程

7. 细胞生物学发展史上四个主要的事件

细胞生物学发展简史
人类第一次发现细胞到现在已有三百多年的历史.随着科学技术和实验手段的进步,人们对细胞的认识由浅入深、由表及里,导致了当今细胞生物学的兴起与发展.根据其发展过程,可分为四个时期,即细胞学说的创立、细胞学的经典时期、实验细胞学的发展和细胞生物学的兴起.
(一) 细胞学说的创立
1665 年,英国的物理学家胡克 (R. Hooke) 用自制的显微镜观察了软木 ( 栎树皮 ) 和其他植物组织,发表了《显微图谱》 (micrographia) 一书,描述了软木是由许多小室组成,状如蜂窝,称之为“细胞” (cell 原意为小室 ) .实际上,胡克在软木组织中所看到的仅是植物死细胞的细胞壁.这是人类第一次看到细胞轮廓,人们对生物体形态的认识首次进入了细胞这个微观世界. 1675 年 (A.V.Leeuwenhoekia) 用自制的高倍放大镜先后观察了池塘水中的原生动物、动物的精子,在蛙鱼的血液中发现了红细胞； 1683 年,他又在牙垢中看到了细菌. 1831 年,布朗 (R. Brown) 在兰科植物的叶片表皮细胞中发现了细胞核. 1835 年,迪雅尔丹 (E.Dujardin) 在低等动物根足虫和多孔虫的细胞内首次发现了透明的胶状物质的内含物,称之为“肉样质” (sarcoide) . 1836 年,瓦朗丁 (Valentin) 在结缔组织细胞核内发现了核仁.至此,细胞的基本结构都被发现了.
在 19 世纪以前,许多学者的工作,都着眼于细胞的显微结构方面,主要从事于形态上的描述,而对各种有机体中出现细胞的意义,均未作出理论上的阐述和概括. 1838-1839 年,德国植物学家施莱登 (M.J.Schleiden) 和动物学家施旺 (T · Schwann) 根据自己研究和总结前人的工作,首次提也了细胞学说 (cell theory) .他们认为“一切生物从单细胞到高等动、植物都是由细胞组成的；细胞是生物形态结构和功能活动的基本单位”.由此论证了生物界的统一性和共同起源.恩格斯曾对细胞学说的建立给予了高度的评价,认为它是 19 世纪自然科学上的三大发现之一 ( 细胞学说、达尔文进化论、能量转化与守恒定律 ) .他指出,首先是三大发现,使我们对自然过程的相互联系的认识大踏步地前进了：第一次发现了细胞,发现细胞是这样一个单位,整个植物体和动物体都是从它的繁殖和分化中发育起来的.由于这一发现,我们不仅知道一切高等有机体都是按照一个共同规律发育和生长的,而且通过细胞的变异能力指出有有机体能改变自己物种并从而能实现一个比个体发育更高的发育道路.由此可见,只有在细胞学说建立之后,才能明确提出细胞是生物有机体的结构和生命活动的单位,又是生物个体发育和系统发育的基础.显然,细胞学说的创立是细胞学发展史上的一个重要里程碑,此后细胞学很快发展成为一门新的独立学科,并成为细胞生物学发展的起点.
细胞学说一经创立,很快深入到各个领域中去.在 1885 年,德国病理学家魏尔啸 (R.Virchow) 把细胞理论应用于病理学,证明病理过程在细胞和组织中进行,提出了“疾病为外力引起细胞间内战”的着名论断,发展了细胞病理学,支持与丰富了细胞学说.
(二) 细胞学的经典时期
从 19 世纪中叶到 20 世纪初叶,这一时期细胞学得到蓬勃发展,研究方法主要是显微镜一的形态描述,称为细胞学的经典时期.
这一时期,首先是实验技术的革新.研究的主要特点是应用固定和染色技术,在光学显微镜下观察细胞的形态结构和细胞的分裂活动. Corti(1851 年 ) 和 Hartig(1854 年 ) 等使用洋红、 B ō hm(1865 年 ) 使用苏木精,对细胞进行染色； Oschatz 设计出第一台切片机,而 Ernest Abbe ' (1887 年 ) 设计出一台复式显微镜并具有消色差物镜、载物台下聚光器和照明,这些技术和仪器观察细胞形态和微观结构都起到了重要的推动作用.
1841 年,雷马克 (Remak) 在观察鸡胚的血球细胞时,发现了细胞的直接分裂.其后,费勒明 (Flemming) 在动物细胞中以及施特拉斯布格 (Strasburger) 在植物细胞中发现了间接分裂. 1882 年,费勒明又把直接分裂称为无丝分裂 (amitosis) ,间接分裂称为有丝分裂 (mitosis) . 1883 年范·贝内登 (Van Beneden) 、 1886 年,施特拉斯布格又分别在动、植物细胞中发现了减数分裂 (meiosis) .此外,赫特维希 (O · Hertwig) 发现卵的受精和精卵两亲本核的融合. 1888 年,沃尔德耶 (Waldeyer) 把分裂细胞核内的染色小体命名为染色体 (chromosome) .
19 世纪末叶,人们对细胞质的形态观察也较注意,相继观察到几种重要的细胞器. 1883 年范·贝内登和博费里 (Boveri) 发现了中心体, 1897 年,斑达 (Banda) 发现了线粒体, 1898 年,高尔基 (Golgi) 发现了高尔基体.由于诸多发现,使大家对细胞结构的复杂性有了较为深入的理解.
(三) 实验细胞学的发展
从 20 世纪初叶到中叶,为实验细胞学的发展时期.此期间,细胞学的研究从形态结构的观察深入到生理功能、生物化学、遗传发育机制的研究.利用 20 世纪的新技术、新方法,在相邻学科的渗透下采用了实验手段,使细胞学与有关学科相互渗透,从而逐渐形成一些分支学科.特别是这一阶段后期,由于体外培养技术的应用,使实验细胞学得到迅速发展.
1887 年,赫特维希克弟 (O.Hertwig 和 R.H) 用实验方法研究海胆卵的受精作用和蛔虫卵发育中核质关系,将细胞学与实验胚胎学紧密结合起来,发展了实验细胞学.此后,人们广泛应用实验手段与分析的方法来研究细胞学中的一些基本问题,为细胞学的研究开拓了一条新途径.从 1900 年孟德尔 (Mendel) 遗传法则被重新发现, 1902 年博韦里 (T.Boveri) 和萨顿 (W.S.Sutton) 提出“染色体遗传理论”,到 1926 年摩尔根 (Morgan) 的《基因论》一书的出版,使细胞学与遗传学相结合,形成了细胞遗传学. 1943 年, Cloude 应用高速离心机从活细胞中把细胞核和各种细胞器 ( 如线粒体、叶绿体、微粒体等 ) 分离出来,分别研究它们的生理活性,这对了解各种细胞器的生理功能和酶的分布,起了很大作用.在细胞化学方面, 1924 年,孚尔根 (Feulgen) 首创核染色反应,即 Feulgen 染色法,测定了细胞核内的 DNA .其后, 1940 年,布勒歇 (Brachet) 应用昂纳 (Unna) 染液染色,测定了细胞中的 RNA .与此同时,卡斯柏尔森 (Casperson) 用紫外光显微分光光度法测定细胞中 DNA 的含量.还有实验说明,蛋白质的合成可能与 RNA 有关.
从 20 世纪 40 年代开始,电子显微镜的应用,使细胞形态学的研究深入到亚显微水平. 1933 年, Ruska 设计制造了第一台电子显微镜,其性能远远超过了光学显微镜.电子显微镜的分辨率由最初的 500nm 改进到现在的几个 ? 魡,放大倍数可达到几十万倍以上. 1949 年, Soverdlow 发明了异丁烯酸定理, 1952 年, Palade 使用锇酸固定法, 1953 年,设计了超薄切片用的切片用的切片机.由此,许多学者用电镜技术观察了细胞内各种细胞器的亚微结构,如内质网、高尔基体、线粒体、溶酶体等.因而,对细胞质的结构和功能的认 ? 览识又深入了一步,使细胞学的研究得到全面的发展.
(四) 细胞生物学的兴起
从 20 世纪 50 年代开始,逐步开展了在分子水平上研究细胞的结构和功能,这方面的研究成果以及分子生物学取得的巨大成就,大大促进了细胞生物学的兴起和发展.
20 世纪 40 年代,随着生物化学、微生物学与遗传学的相互渗透和结合,分子生物学开始萌芽. 1941 年,比德尔 (Beadle) 和塔特姆 (Tatum) 提出了“一个基因一个酶”的理论. 1944 年,艾弗里 (Avery) 等在生物的转化实验中证明了 DNA 是遗传物质, 1948 年,博伊文 (Boivin) 等从测定生殖细胞和各种体细胞中 DNA 的含量,提出了 DNA 含量恒定理论. 1953 年沃森 (Watson) 和克里克 (Crick) 用 X 射线衍射法得出了 DNA 双螺旋分子结构模型,这一划时代的成就,奠定了分子生物学的基础. 1956 年科恩伯格 (Kornberg) 从大肠杆菌提取液中获得了 DNA 聚合酶,并以该菌的 DNA 单链片段为引物,在离体条件下第一次成功地合成了 DNA 片段的互补链. 1958 年,梅塞尔森 (Meselson) 等利用放射性同位素与梯度离心法,分析了 DNA 的复制过程,证明了 DNA 复制是“半保留复制”.同年,克里克又创立了遗传信息传递的“中心法则”. 1961 年,尼伦堡 (Nirenberg) 和马泰 (Matthaei) 等通过对核糖核酸的研究,确定了每一种氨基酸的“密码”.同年,雅各布 (Jacob) 和莫诺 (Monod) 又提出了操纵子学说.由于这些分子生物学的新成就、新概念、新技术渗入到细胞学各个领域,于是从分子水平、亚细胞水平和细胞整体水平来研究细胞各种生命活动,如生长、发育、遗传、变异、代谢、免疫、起源与进化,就形成了生物学的一门新的分支学科——细胞生物学,即细胞学发展到细胞生物学阶段.自 1965 年 E.D.P.Derobetis 将原着《普通细胞学》更名为《细胞生物学》,到 1976 年,在美国波士顿召开的第一次国际细胞生物学会议为界标,至今细胞生物学在分子水平上的研究工作又取得了迅速的发展,细胞生物学则进步发展为细胞分子生物学 (cell and molecular biology) .