鱼类性腺发育过程基本研究方法

❶ 鱼的生殖过程及特点300字

鱼的繁殖方式主要有卵生、卵胎生和胎生三种。卵生的鱼一般采取体外受精，由雌、雄亲鱼分别将卵子和精液排出体外，精子与卵子在水中相遇受精发育而成为第二代。

人工繁殖方法 按亲鱼来源于天然水域或人工培育，可分为半人工繁殖和全人工繁殖。前者受捕捞水域和季节的限制性大，生产不稳定。

后者从亲鱼培育至鱼苗孵出都在人工控制下进行，可有计划地大量生产鱼苗。促使亲鱼成熟、产卵的方法，一般可分为生态法、生理法和生态生理结合法。

鱼类自然繁殖是在水温、水流、溶氧、光照、水位变化，以及性引诱和卵的附着物等外界条件制约下进行的。

当这些生态条件综合作用下刺激成熟亲鱼的感觉器官时，鱼即产生冲动，并通过神经纤维传入中枢神经，刺激下丘脑促使释放激素，使脑垂体间叶分泌促性腺激素，使卵细胞发生显着变化。

在卵母细胞成熟变化过程中，滤泡膜破裂并进行排卵和产卵；雄鱼的精液量显着增加，并出现性行为。由于池塘内缺乏相应的鱼类繁殖生态条件，不能适度地刺激亲鱼的下丘脑释放激素，从而不能促使亲鱼的垂体分泌一定浓度的性腺激素，使亲鱼自然产卵。

因此，人工繁殖的要领就在于将催情剂(如鱼的脑下垂体抽提液、人绒毛膜促性腺激素或促黄体生成素释放激素类似物)注入鱼体，达到诱导亲鱼发情、产卵或排精的目的。

❷ 如何通过环境因子的改变,对鱼类的性腺发育进行调控

这方面只能通过一些，

科技手段或者是药物来进行控制，
他们会有一定程度上的进化。

❸ 鱼类性腺发育的内分泌调节..............

一、鱼类性腺发育的内分泌调节 （一）脑垂体 鱼类脑垂体位于间脑腹面，嵌藏在副蝶骨背面、耳骨内侧缘的小凹窝内，借脑组织构成的柄与下丘脑相接。它是最重要的内分泌腺之一。它分泌的激素不仅作用于身体各种组织，而且能调节其他内分泌腺体的活动。 1.脑垂体的构造 鱼类的脑垂体包括腺垂体和神经垂体两大部分。腺垂体由前腺垂体（前叶）、中腺垂体（间叶）和后腺垂体（后叶）组成。这三部分分别相当于哺乳动物腺垂体的结节部、前叶和中间部。 前腺垂体距间脑最近，细胞排列较密，细胞的组成很一致。它主要由促肾上腺激素分泌细胞和催乳素分泌细胞组成。前一类细胞多呈长形或椭圆形，邻近神经部，核位于细胞一端，形状不规则，细胞质稀疏、粗糙，内质网多膨胀成囊状或泡状，分泌颗粒少。后一类细胞紧密相连，核一般位于中央，多为圆形或近圆形。细胞质内具有许多颗粒和空泡，边缘具有高电子密度分泌颗粒。 中腺垂体位于垂体中央部分，相当于高等脊椎动物的前叶，有许多神经分枝伸入，控制中腺垂体的分泌机能。中腺垂体由3种分泌细胞组成：①促甲状腺分泌细胞，常为多边形或长形，有大型、不规则的核，细胞质稀，粗糙内质网多膨胀，分泌颗粒小而少，有很多核糖体；②促生长激素分泌细胞的细胞核不规则，有时位于细胞边缘，有明显的核仁，粗糙内质网常在核周围呈环形，分泌颗粒丰富；③促性腺激素分泌细胞位于中腺垂体的腹面，细胞多为圆形或椭圆形，中央有一圆形或椭圆形的核，核仁不明显，细胞质内有大小不等的分泌颗粒，粗糙内质网常呈囊状，边缘有电子密度高的核糖体。 后腺垂体神经纤维丰富，有数层细胞，分为两种类型：M1型呈椭圆形，分泌颗粒大而密，直径 1770～2700Å；M2型长形，分泌颗粒小而少，长棒状颗粒居多。 神经垂体主要由神经纤维、血管及神经胶质细胞组成。神经纤维无髓鞘，起源于下丘脑，呈网状分散在神经垂体内，包围神经胶质细胞，与微血管网紧密相连。这样能使调节垂体分泌机能的神经分泌物很容易从神经纤维末梢进入血管。 2、生理机能 鱼类的脑垂体分泌多种激素，对鱼的生长、性腺发育、甲状腺和肾上腺的发育以及体色等方面都有重要作用。 生长激素是一种非糖蛋白激素，其N-端的氨基酸为生物活性所必需，而C-端氨基酸起着保护生长激素在循环中不被破坏的作用。除神经组织外，生长激素几乎对所有组织都有刺激作用，使其增加细胞数量和体积。生长激素促进组织生长的作用主要是通过影响蛋白质、糖和脂肪代谢，增加细胞内氨基酸的积累和蛋白质的合成来实现的。 催乳素对鱼类的主要作用是调节渗透压。它能防止鱼类体内离子通过鳃和肾脏而丢失，而促进水分从肾脏排出，从而在低渗环境中维持血液中无机离子浓度，这一机能对那些交替生活在海、淡水中的鱼类十分重要。 促性腺激素（GtH）是一种糖蛋白激素，由α和β两个亚基组成，亚基间以共价键结合在一起，分子量约为 30 000。从机能上讲，哺乳动物的促性腺激素有两种：促卵泡激素（FSH）和促黄体激素（LH），它们分别由不同的细胞合成和分泌。FSH能促进雌体卵泡成熟及分泌雌激素；能促进雄性精子成熟。LH能促进雌体排卵、卵黄生成和黄体分泌雌激素和孕激素；促进雄体间质细胞增生和分泌雄激素。关于硬骨鱼类的GtH分泌细胞是否也像哺乳动物一样，具有两种类型，看法不一。有些学者对草鱼和鲮等脑垂体超微结构的研究证明，只有一种。 在多种硬骨鱼类中已分离纯化出两种 GtH，即 GtHⅠ和 GtHⅡ。这两种 GtH都是糖蛋白，但化学结构不同。GtHⅠ能促进卵母细胞吸收卵黄和磷蛋白的生成；GtHⅡ能促进卵母细胞成熟和排卵、精子生成及性类固醇激素的合成。尽管这两种GtH在离体情况下都能刺激类固醇生成，但GtHⅡ才是卵母细胞最后成熟的主要调节者。 硬骨鱼类排卵前GtH有一个高峰，尽管不同鱼类高峰的形式不同，但这个高峰对卵母细胞最后成熟是重要的。在离体情况下，各种GtH制剂对滤泡完整的卵具有刺激作用而发生胚泡破裂。GtH受体存在于鞘膜层和颗粒层。银大麻哈和马苏大麻哈至少存在两种GtH受体：I型受体和Ⅱ型受体，前者与GtHⅠ和GtHⅡ均能结合，但同GtHⅠ亲和性高，而 II 型受体只与GtH II特异性地结合。I型受体存在于鞘膜层和颗粒层，II型受体只存在于颗粒层。GtH II对受体的特性与哺乳动物 FSH受体相似。 由于哺乳动物的GtH与鱼类的GtH具有相同的生理功能，水产养殖中常用从孕妇尿中提取的绒毛膜促性腺激素和鱼类脑垂体作鱼类人工繁殖的催产剂。但是，GtH具有明显的系统发生特异性，亲缘关系接近的鱼类脑垂体催产效果较好。 中腺垂体的促性腺激素分泌细胞分泌的GtH不溶于丙酮等有机溶剂中，所以，用丙酮和纯酒精脱水、脱脂干燥、低温保存脑垂体，不会破坏GtH的生物活性。 3、中腺垂体分泌GtH的变化规律 鱼类中腺垂体细胞分泌GtH的变化规律与性腺发育和繁殖密切相关。研究鲤发现，雌鲤亲鱼产卵前（2、3月）脑垂体中GtH含量最高（152.0～145.0μg/mg），产后3-4月GtH含量下降,10月的含量最低（仅3.8 μg/mg），11月起，垂体中GtH含量又逐渐回升。雄鱼脑垂体中GtH含量的周年变化与雌鱼相似，但早于雌鱼，这与雄鱼性腺先成熟相一致。雌、雄鲤成熟系数的最大值较脑垂体中GtH含量的最大值迟约一个月。既然中腺垂体分泌促性腺激素具有季节变化，所以，若用鱼类脑垂体作催产剂，最好在繁殖季节前（冬季）采，不宜用刚产过卵的鱼的脑垂体。 在繁殖季节，鲤、草鱼、鲢血清中GtH浓度的日变化规律是：5：00～11：00时浓度最高（20 ～40 ng/ml），夜间最低（3～15ng/ml）。值得注意的是，鲤血清中GtH的浓度始终高于鲢、草鱼；相反，鲢、草鱼脑垂体中GtH的含量（160 ～220 μg/垂体）却比鲤脑垂体中（70 ～90 μg/垂体）高得多。有人认为，鲢、草鱼亲鱼脑垂体中的GtH不能释放入血液中是鲢、草鱼亲鱼不能在池塘中自然繁殖的根本原因。所以，注射催产剂实质上是促使脑垂体释放GtH，或是直接注入GtH作用于性腺，促其排卵、产卵和排精。 环境因素对鱼类GtH的分泌和生殖活动也起重要的调节作用。研究鲤发现，清晨6时加入雄鱼和鱼巢后16 h，雌雄鲤亲鱼血清中GtH含量显着提高，并持续到次日清晨6时才回复到原水平。但在黄昏 6时加入雄鱼和鱼巢 36 h后，雌雄鲤血清中 GtH含量均无明显变化。此外，盲眼雌鲤，无论是清晨6时，还是黄昏6时加入雄鱼和鱼巢，血清中GtH含量都无明显变化。这说明雄鱼、鱼巢等因素的刺激作用是在有光照的条件下通过视觉器官传入神经中枢使雌鲤下丘脑分泌促性腺激素释放激素，进而促使GtH分泌，诱导排卵。 注射促黄体素释放激素（LRH）与否直接影响中腺垂体分泌GtH的变化。在生殖季节，未注射LRH的草鱼中腺垂体促性腺激素细胞（GtH细胞）体积大小不等，胞质中布满了三种类型的分泌颗粒：小型的LH颗粒，球形颗粒和无定型大团块的积贮FSH颗粒。胞质中粗糙内质网少，分散在分泌颗粒间，核朊体成群或簇状散在胞质中。注射LRH 2 h后，只有中腺垂体中的促性腺激素分泌细胞起反应。这种细胞出现二个或二个以上细胞核。LH颗粒开始减少，4 h时减少量最多，FSH达分泌高峰，同时，细胞界限消失，电子密度甚低的新生分泌颗粒增多，内质网增多，并与细胞核相连，膜上的酶系统活性增强，膜间隙增大。这些变化表明，细胞代谢加强，激素的运输旺盛。 （二）性腺内分泌腺 GtH对性腺发育的作用是通过促进性腺合成多种性激素，再由这些性激素调节和控制配子发生的各个阶段（包括卵母细胞的生长、成熟、精子发生和排精）来实现的。性激素的化学本质是类固醇。 1、卵巢的内分泌组织 鱼类卵巢滤泡膜上的鞘膜细胞和颗粒细胞能合成孕激素（包括孕酮、17α一羟孕酮和17α、20β一双羟孕酮）、雄激素（主要是脱氢表雄酮、雄烯二酮和睾酮）、雌激素（主要为雌二醇和雌酮）和皮质类固醇（如 11-脱氧皮质类固醇）。鞘膜层在GtH的作用下先合成了雄激素（包括雄烯二酮和睾酮）；这些雄激素再被运送到颗粒层，在那儿被芳化成雌二醇。这种在鞘膜层和颗粒层两层细胞共同作用下合成雌二醇和17α、20β双羟孕酮的生物合成过程称为双层细胞合成模型。 各种性激素的机能是不同的，但主要有三个方面：一是刺激性腺成熟和发育，包括生殖导管的发生和维持及配子的生成；二是刺激第二性征的发育和性行为的发生。当配子发育到准备受精阶段，性激素可诱使两性聚集在一起，以保证受精顺利进行；三是对垂体GtH具有负反馈作用，从而维持性激素的正常调节功能。 在卵黄发生前，17β-雌二醇（E2）对成熟亲鱼的作用是诱导卵细胞的发生和增殖；在卵黄发生时诱发卵母细胞生长、卵黄积累。例如，雌性团头鲂的卵黄由第Ⅱ期发育到第Ⅳ期，成熟系数逐渐增大，血清中17β-雌二醇含量达高峰（2004±1136.31pg/ml）；排卵前，血清中 17β-雌二醇下降为 335.50±178.76 pg/ml，而孕激素和皮质类固醇激素活动增强。含量却达高峰。这与雌鲢催产前血清 17α、20β-双羟孕酮含量低，催产后逐渐上升，排卵时达高峰（5.30±2.00 Pg/ml），产后又下降相一致。这表明孕激素（17α、20β-双羟孕酮）的作用是诱导卵母细胞成熟、排卵和产卵。 2、精巢内分泌组织 硬骨鱼类精巢小叶的间质细胞大多呈多边形，具有广泛伸展的光滑内质网和具管嵴的线粒体，是合成雄性激素的部位。此外，构成精巢内壁的小叶界细胞或足细胞的活动也与类固醇激素的合成有关。 精巢除了能合成脱氢表雄酮、雄烯二酮外，还能合成11-氧睾酮。它对性未成熟的鱼具有促使脑垂体GtH分泌细胞发育和GtH积累的作用；对性成熟鱼类具有促进精子和副性征形成，刺激排精等生殖行为的作用。例如金鱼、鲤、虹鳟在精子形成时，血浆中睾酮和11-氧睾酮的含量逐渐升高，至排精时达最大值。雄团头鲂亲鱼血清中睾酮含量变化是：3月份最高（2450±1040 pg/ml），4～7月份较高，8月份最低（120±50 pg/ml），之后又逐渐升高。这种变化与精巢的成熟系数密切相关。 （三）甲状腺 鱼类的甲状腺由许多球形腺泡组成，散布在腹侧主动脉和鳃区主动脉的间隙组织、基鳃骨及胸舌骨附近。腺泡大小不一，腔中充满胶体物质，为甲状腺球蛋白。腺泡壁由一层排列紧密的立方上皮组成。当甲状腺活动增强时，腺泡上皮呈高柱状，反之，呈扁平状。甲状腺细胞从食物中摄取碘后，在过氧化酶的催化下成碘原子，通过碘化酶的作用与甲状腺球蛋白的酪氨酸残基结合成单碘酪氨酸和二碘酪氨酸，再经缩合酶的作用成为有活性的甲状腺素（四碘甲腺原氨酸T4和三碘甲腺原氨酸T3）。 甲状腺激素的主要作用是增强鱼类代谢，促进生长和发育成熟，与鱼类性腺发育和成熟的关系十分密切。产卵前（1～3月份）雌团头鲂亲鱼血清中T3和T4含量分别为1916±507 Pg/ml和 5400±1233 Pg/ml，雄鱼±为 1663±380 Pg/ml和 4733±1623 Pg/ml，雌、雄鱼的成熟系数分别为1.75±0.31%和0.71±0.19%；产卵季节（4～6月）雌、雄亲鱼血清中 T4和T3含量（7433±2033Pg/ml和8420±1623Pg/ml、5533±1733 Pg/ml和5383±1800 Pg/ml）明显增加，成熟系数分别为 15.47±3.01%和 4.23±1.02%；产卵后（7～12月），血清中T4和T3含量又下降。鱼类性腺发育成熟和繁殖季节时，甲状腺分泌活跃，血清中T4和T3含量高是与此时能量代谢强度大相一致。

❹ 影响翘嘴红鲌亲鱼性腺发育的主要生态条件有哪些

亲鱼性腺发育的优劣与饲养管理直接有关。饲养管理得法，可以获得性腺发育良好的亲鱼；饲养管理不得法，性腺发育就不好。整个亲鱼培育的过程，就是一个创造条件使亲鱼性腺向成熟方面转化的过程。因此，必须使亲鱼培育的方法符合于鱼类性腺发育的基本规律，培育出成熟率高的大批优质亲鱼来。
生产实践表明，影响翘嘴红鲌性腺发育最主要的生态条件有溶氧、水温和营养等。
溶氧：所有生物的活动都离不开氧气，翘嘴红鲌也不例外，水中的氧气含量，不但影响翘嘴红鲌的生存，也影响着性腺发育。
水温：翘嘴红鲌是生活在水体中的变温动物，水温的变化可改变鱼体的代谢强度，加速或抑制性腺的发育。
营养：营养是生殖细胞繁殖生长的物质基础，如卵黄或精子蛋白就是摄入的蛋白质和脂肪转化的。营养条件的优劣与翘嘴红鲌性腺发育的快慢关系非常密切。例如在产前培育时，如果投喂过多的蛋白质饲料而忽视微量元素的摄取，结果会造成翘嘴红鲌过度肥胖，从而影响了性腺的正常发育，直接结果会造成产卵不顺。

❺ 进行鱼类性腺发育研究,除了性腺组织石蜡切片外,还有那些研究方法

除了性腺组织，石蜡切片外，还有百多种研究方法，这个方面本教授丶博士生导师直播间告诉你：
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❻ 鱼类发育的具体过程

将鱼类生长发育过程分为哪几个阶段
金鱼生长发育过程中的不同阶段如下：
1．胚胎期：指从受精卵开始到孵化成鱼之前的一段时间；
2．仔鱼：指刚从受精卵中孵化出的小鱼苗，到卵黄囊被吸收消失为止；
3．稚鱼（苗鱼）：仔鱼经过3～5周的精心管理，长至3厘米长的小鱼称稚鱼（苗鱼）；
4．幼鱼：苗鱼生长2个月以上，体长在3厘米以上的金鱼。此时，鱼身体发育基本成形，各鳍性状较为明显，体色逐渐鲜明，只有性腺尚未发育成熟；
5．成鱼：幼鱼经过培养，性腺发育完全成熟，繁殖季节出现第二性征；
6．当年鱼：指当年产卵孵化、又经精心管理培养的各种规格的鱼；
7．1龄鱼：指生长发育满1周年的鱼；
8．2龄鱼：指生长发育满2周年的鱼。以此类推3龄、4龄鱼等等；
9．亲鱼：留作繁殖用的鱼；
10．鱼种：指经过精心挑选后，用于翌年生长发育的幼鱼，通常将经过越冬培育的幼鱼称之为鱼种；
11．种鱼：它与鱼种截然不同，但类似亲鱼的意思，种鱼也是用于繁殖的，但通常需要经过一段时间的培育才用于繁殖。

❼ 鱼是怎样生殖的

鱼类一般为雌雄异体，生殖腺通常成对。软骨鱼类一般为体内受精，行卵胎生、胎生或卵生，多数硬骨鱼为体外受精。所产之卵淡水鱼为沉性或浮性，海水鱼均为浮性。鱼类的性成熟与种类、营养、水温、光照等有很大关系，并由促性腺激素调节。受精卵经一定时间后孵化，仔鱼脱膜而出。鱼的一生分为胚胎期、仔鱼期、未成熟期与成鱼期。其中仔鱼期死亡率最高 由生殖腺和生殖导管组成。生殖腺包括精巢和卵巢，生殖导管由输精管和输卵管组成，生殖导管的出现较圆口纲又进化了一步。大多数鱼类是雌雄异体，卵生。多为体外受精，雌鱼的生殖腺为卵巢，平时呈扁平的带状，呈现出青灰、黄、粉红等色泽，到生殖季节发育长大后可占体腔的大部分。雄鱼的生殖腺一般为白色线形的睾丸，仍在生殖季节增大叫鱼白，是产生精子的场所。软骨鱼类和低等硬骨鱼类的生殖腺裸露。高等的硬骨鱼类的生殖腺呈封闭式，由腹膜分化成的束状膜包裹着，形成囊状卵巢或囊状睾丸。另外，还有少数鱼类为雌雄同体，如鮨属的多种鱼，能自体受精。黄鳝可产生性逆转，即生殖腺从胚胎到成体都是卵巢，只能产生卵子，发育到成体产卵后的卵巢逐渐转化为精巢，产生精子，从而变成雄性。 鱼类受精和发育的方式有以下四种：①体外受精，体外发育。②体外受精，体内发育，如鲇科的Tachysurusbarbus的雄体在生殖期间停食，把受精卵吞入胃中孵化。③体内受精，体外发育。卵未产出前，雄鱼通过特殊的交接器官。如鳍脚、短管等，使精液流入雌鱼生殖孔内，卵在体内受精后不久，卵成熟后，排出体外发育，如软骨鱼中的虎鲨即是。④体内受精，体内发育，如真鲨科的软骨鱼及柳条鱼等硬骨鱼，卵受精后就开始发育，如受精的鲤鱼卵在20℃时，一周即可孵化，此阶段称孵化期。刚孵出的稚鱼体长约1．2mm，体透明，含色素，骨骼未硬化，鳍也不十分发达，腹部还有卵黄囊此称稚鱼期。当卵黄囊缩小后，稚鱼开始进食，经过成长期（第三期）长成鱼形。鲤鱼从幼鱼长成成鱼，约需2～3年，其寿命可达数十年。
xjj0201 | 2011-01-01
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❽ 怎样鉴别鱼类性腺发育程度

正确鉴别养殖鱼类性腺发育程度是进行人工繁殖的理论基础与实践指导之一。养殖鱼类性腺发育程度依性腺发育分期加以区别。一般养殖鱼类性腺发育分六个时期。

Ⅰ期：卵巢、精巢紧贴在鳔腹两侧，是一对半透明的线状细丝，用肉眼不能区分性别。鱼类工期的卵巢和精巢终生只出现1次。

Ⅱ期：卵巢扁带状半透明，呈肉红色，肉眼尚看不清卵粒，但药物固定后的卵巢呈花瓣状分叶；Ⅱ期精巢呈细带状，半透明，肉眼较难区别性别。Ⅱ期精巢在“四大家鱼”中终生只出现1次。

Ⅲ期：卵巢呈青灰色，肉眼能看清卵粒。达到性成熟年龄后的“四大家鱼”雌性个体都是以Ⅲ期卵巢越冬。Ⅲ期精巢稍呈圆柱状，外表呈粉红色或淡黄色。达性成熟年龄后Ⅲ期精巢可由Ⅵ期自然退化或由V期排精后回复而成。

Ⅳ期：卵巢呈青灰色稍带棕黄色，卵粒明显，放置固定液中可游离脱落。在生殖季节，成熟好的卵巢几乎充满整个腹腔，用挖卵器从泄殖孔一侧伸入卵巢旋转取卵。挖卵器用不锈钢、塑料、竹、粗羽毛等均可制作，直径0.3～0.4厘米，长约20厘米，头部开一长约2厘米的槽，槽两边锉成刀刃状。卵经透明液(85%酒精)处理2～3分钟后，肉眼隐约可见鱼卵大部分卵核偏心，发育较差的卵则卵核大多居中，而过熟和退化的则无核象。Ⅳ期精巢呈不规则长扁平状，灰白色。鲤鱼、鲫鱼达性成熟年龄个体都是以Ⅳ期精巢越冬。

V期：卵巢松软，青灰色。卵粒游离于卵巢腔内，提起鱼体，卵粒可从泄殖腔自动流出。池养“四大家鱼”卵巢发育到Ⅳ期即停止发育，必须通过人工催产才笺继续发育到第V期产卵。V期精巢呈取白色。增厚，表面有明显血管分布，前期成熟精子较少，后期较多。生殖季节，发育较好的个体精巢可达到第V期。

Ⅵ期：卵巢为退化或产后之卵巢。表面血管萎缩、充血，呈紫红色，卵巢体积逐渐缩小，卵巢膜松弛、变厚，外表可见灰白色多角、扁平斑点。退化或产后余下的卵解体，逐渐吸收进入下一卵巢发育周期的第Ⅱ期。Ⅵ期精巢呈淡黄色，体积显着缩小、充血，精液发黄，遇水成团不散，精子死亡或无精子。之后逐渐吸收进入下一精巢发育周期的第Ⅲ期。

❾ 环境因素对鱼类性腺发育的影响

第一节 鱼类的性腺发育规律
鱼类人工繁殖的成效主要取决于性腺发育状况。性腺发育的全过程直接和间接地受内分泌腺及神经系统的控制。鱼类的性腺由体腔背部2个隆起嵴（生殖褶）发育而成。生殖褶由上皮细胞转化为原始性细胞时，分不出雌雄；进一步分化成卵原细胞和精原细胞后，以不同的方式发育成卵子或精子。鱼类性腺的发育进程主要由卵子和精子的发生过程决定。
一、生殖细胞的发育和成熟
（一）鱼类卵细胞的发育与成熟
1、卵原细胞分裂期 卵原细胞反复进行有丝分裂，细胞数目不断增加，经过若干次分裂后，卵原细胞停止分裂，开始生长，向初级卵母细胞过渡。此阶段的卵细胞为第Ⅰ时相卵原细胞，以第Ⅰ时相卵原细胞为主的卵巢称第Ⅰ期卵巢。
2、卵母细胞生长期 此期分为小生长期和大生长期。
小生长期是卵母细胞的生长期，开始时，细胞质呈微粒状，细胞核卵形，占卵母细胞的大部分，其内壁四周排列着许多小核（或称核仁），中央为粒状的染色质，有时细胞质中可见卵黄核。卵母细胞进一步发育，卵膜外出现了一层滤泡膜，由单层上皮细胞组成，内有长形的核。小生长期发育到单层滤泡为止，这时的卵母细胞，称为卵母细胞成熟的第Ⅱ时相，以第Ⅱ时相卵母细胞为主的卵巢称为Ⅱ期卵巢。性未成熟的鱼，常有相当长的时期停留在Ⅱ期。
大生长期是营养物质生长的阶段。卵母细胞由于卵黄及脂肪的积贮而体积大大增加。卵黄沉积可分2个阶段：①卵黄开始沉积阶段。卵膜变厚，出现放射状纹。滤泡膜的上皮细胞分裂为2层。卵黄粒（球）间的细胞质呈网状结构。卵黄开始沉积阶段的卵母细胞称为成熟的第Ⅲ时相卵母细胞，以第Ⅲ时相卵母细胞为主的卵巢称为Ⅲ期卵巢。②卵黄充塞阶段。滤泡膜仍为2层，但在滤泡膜与卵膜之间出现一层漏斗管状细胞。卵黄粒围绕空泡沉积并几乎充塞全部的细胞质部分，卵黄颗粒形状不一。在此时期的一些浮性卵中，出现了形状大小不一的油球。当卵黄充满整个卵母细胞时，营养生长结束。这时的卵母细胞已达到了成熟的第Ⅳ时相，以第Ⅳ时相卵母细胞为主的卵巢为第Ⅳ期卵巢。一般春季产卵的鱼类在前一年冬季即可进入本期，卵巢发育处于第Ⅳ期的时间长短因鱼的种类而异，总的来讲，比停留在Ⅲ期的时间短。
3、成熟期 此期是完成了营养物质生长的卵母细胞进行核的成熟变化的时期。本期进行2次成熟分裂：减数分裂和均等分裂。成熟变化开始时，卵黄粒融合，细胞核出现极化现象。小核开始溶解于核浆内。此后，核膜溶解，染色体进行第一次成熟分裂，即减数分裂，释放出第一极体，此时的卵母细胞称为次级卵母细胞。接着开始第二次成熟分裂，此时的次级卵母细胞变成了成熟的卵细胞并产生第二极体。鱼类卵母细胞的第一次成熟分裂和第二次成熟分裂的初期在体内进行，由体内产出到受精以前处于分裂中期，至精子入卵后排出第二极体完成第二次成熟分裂。
卵细胞进行成熟变化的同时，滤泡上皮细胞分泌物质将滤泡膜与卵膜间的组织溶解吸收，于是成熟的卵排出滤泡外，成为卵巢内流动的成熟卵，这一过程称排卵；此时为成熟的第Ⅴ时相，此时的卵巢属第Ⅴ期。在适合的条件下，处于游离状态的卵子从鱼体内自动产出的过程，称为产卵。
卵母细胞由Ⅳ期到Ⅴ期的成熟过程是很快的，往往在数小时或数十小时内完成。卵子过早或过晚排出，均会影响受精率。因此，在人工繁殖时准确把握卵的成熟时机，及时进行人工授精，是繁殖成功的关键。
大多数鱼类的成熟卵入水后几分钟或几十分钟内就失去受精能力，这可能与渗透压变化等因素有关。鲑鳟卵能保持15～30 min的受精能力。日本学者研究一种青鳉，其成熟卵接触水后l min受精率为56%，2 min后为29%，4 min后为6%，6 min后完全不能受精。如将这种鱼的成熟卵放在与其渗透压相等的等渗溶液中，经l h仍保持100%的受精率，3 h后为94%，6 h后为77%。
（二）鱼类精子的发生与成熟
1、繁殖期 大型精母细胞（初级精原细胞）进行多次有丝分裂成大量小型精原细胞（次级精原细胞）。精原细胞进行有丝分裂比卵原细胞旺盛，产生精原细胞数目多。精原细胞近圆形，核圆形，直径9～12 μm，胞质内有大量的膜状结构和不活跃的高尔基复合体。
2、生长期 初级精母细胞的形状和精原细胞相近，但核内染色质变为线状。核渐变为椭圆形，中心粒长出很短的轴丝变成基粒。高尔基复合体活性增高，四周聚集了许多液泡。初级精母细胞开始进入成熟分裂的前期，DNA立刻加倍。这是精子发生中DNA的最后复制。
3、成熟期 初级精母细胞体积增大，进行2次成熟分裂。第一次为减数分裂，产生两个体积较小的次级精母细胞（直径4～5 μm），染色体数目减半；第二次为有丝分裂，产生两个体积更小的精母细胞（直径3 μm）。第一次成熟分裂前期又分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。
4、精子形成期（变态期） 这是雄性生殖细胞发育中特有的时期。首先精母细胞的核变成椭圆形，大部分原生质逐渐向细胞核的后面（将来变成尾部）聚集。与中心粒脱离的高尔基复合体向细胞核的前方移动，将来形成精子的顶器。两个中心粒在细胞核后方作前后排列，分别形成前结与后结。精子尾部的轴丝即从后结长出。线粒体逐渐分化为间节处的螺旋丝。当精细胞之间的细胞间桥完全消失之后，便成为成熟精子。
二、卵巢、精巢的形态结构和分期
（一）卵巢的分期
依据性腺体积、色泽、卵子成熟与否等标准，我国一般将鱼类卵巢发育过程分为6个时期，种类不同划分标准略有差别。国外也有采用5期和7期来划分的。
1、Ⅰ期卵巢 性腺紧贴于体腔膜上，透明细线状，肉眼不能分辨雌雄，看不到卵粒，表面无血管或甚微弱。
2、Ⅱ期卵巢 为性腺正发育中的性未成熟或产后恢复阶段的鱼所具有。卵巢多呈扁带状，有较多细血管分布于组织中，经过成熟产卵之后退化到Ⅱ期的卵巢血管更发达，肉眼尚看不清卵粒。
3、Ⅲ期卵巢 卵巢体积增大，肉眼可看清卵粒，但卵粒不能从卵巢隔膜上分离出来，卵母细胞开始沉积卵黄，且直径不断扩大，卵质中尚未完全充塞卵黄，卵膜变厚，有些鱼类出现油球。
4、Ⅳ期卵巢 整个卵巢很大，占腹腔的大部分，卵巢多呈淡黄或深黄色，结缔组织和血管发达。卵巢膜有弹性。卵粒内充满卵黄。许多学者主张将Ⅳ期卵巢分为Ⅳ1、Ⅳ2、Ⅳ3等3个小期，这在进行人工繁殖时非常重要。实验证明，卵母细胞处于Ⅳ1期时，人工催情不能得到成熟卵，只有在Ⅳ2、Ⅳ3期，细胞核处于偏心至极化时，才能获得比较成熟的卵粒。
5、Ⅴ期卵巢 性腺完全成熟，卵巢松软，卵已排于卵巢腔中，提起亲鱼时，卵子从生殖孔自动流出，或轻压腹部即有成熟卵流出。成熟卵的颜色因鱼的种类而异。海水鱼类Ⅴ期卵一般是透明的。
6、Ⅵ期卵巢 刚产完卵后的卵巢，可分为一次产卵和分批产卵2种类型。前者卵巢体积大大缩小，组织松软，表面血管充血，少数未产出的卵母细胞很快退化吸收，卵巢即退化到Ⅱ期再发育。后者卵巢退化到Ⅲ期，向Ⅳ期发育。
在卵巢分期观察中，有时会发现它介于相邻两期之间，则写上述两期的数序，在中间加短线，如Ⅲ—Ⅳ，比较接近于哪一期，就把那一期的数字写在前面，如写Ⅲ—Ⅳ期时，表明卵巢比较接近Ⅲ期。
此外，成熟系数也是衡量性腺发育的一个标志，性腺重量和鱼胴体重量相比的百分比，即为成熟系数，其计算公式为：成熟系数＝ ×100%。一般来讲，成熟系数越高，性腺发育越好。
（二）精巢的分期
1、Ⅰ期精巢 生殖腺很不发达，呈细线状，紧贴于体腔膜上，肉眼无法区别雌雄。切片观察可见分散状分布的精原细胞。精原细胞外包有精囊细胞（精胞）。
2、Ⅱ期精巢 线状或细带状，半透明或不透明，血管不显着。切片观察可见精原细胞增多，排列成束群，构成实心的精细管，管间为结缔组织所分隔。
3、Ⅲ期精巢 圆杆状，挤压雄鱼腹部或剪开精巢均无精液流出。实心的精细管中央出现管腔，管壁是一层至数层同型的、成熟等级一致的初级精母细胞，管壁外面为精囊细胞所包围。
4、Ⅳ期精巢 乳白色，表面有血管分布。此期晚期能挤出白色精液。精巢切片可见初级精母细胞（体积大、染色深）、次级精母细胞（体积较小、染色更深）和精子细胞（体积最小，染色最深）。
5、Ⅴ期精巢 精小囊中充满精子，提起头部或轻压腹部时，粘稠的乳白色精液从泄殖孔涌出。
6、Ⅵ期精巢 体积缩小，切片观察可见精细管壁只剩精原细胞、少量初级精母细胞和结缔组织，囊腔和壶腹中有残留的精子。精巢一般退回第Ⅲ期再向前发育。精巢也可用成熟系数来衡量成熟度。
三、鱼类的性成熟的年龄和性周期
（一）鱼类性成熟的年龄及其变动
鱼类发育到初次生殖，即标志其进入性成熟期。性成熟年龄因种而异，即使是同种鱼，也会因各种原因而有变动。一般，雄鱼比雌鱼的性成熟年龄要早。鱼类性成熟年龄大体上可分为3种类型：
1、低龄性成熟类型 性成熟年龄为l龄或1龄以下。通常这类鱼性成熟个体体长小，它们或生活在高温水域；或从出生至性成熟生活的环境条件有很大的变动；或整个生命周期较短。低龄性成熟有利于种的延续。例如洄游性的香鱼为1龄性成熟；热带与亚热带性罗非鱼2～3月龄即达性成熟。
2、中等年龄性成熟类型 大多数鱼类属此类型，性成熟年龄为2～3龄或4～5龄。
3、高龄性成熟类型 性成熟年龄在10龄左右或更高。这类鱼性成熟的体长较大。多生活于较高纬度，或年生长量较低。鲟形目鱼类大多属此类型，例如黑龙江鳇在15～20龄时才性成熟。
首次达到性成熟的指标除年龄外，体长也很重要。生态学上将最小体长的性成熟鱼称为生物学最小型。较早达到生物学最小型个体的体长，即性成熟提前，否则将延后。
（二）鱼类的性周期
鱼类性腺发育、成熟与产出等过程，都有严格的周期性，这是鱼类在进化过程中的一种适应，其实质是每批卵母细胞从形成到发育成熟所经历的周期。鱼类的性腺未成熟前，没有性周期，鱼类达到性成熟之后，一般每年重复1次。热带或亚热带的鱼类一般性腺一年成熟2～3次，性周期相对较短。按鱼类性周期的长短可分为3种类型：
1、短性周期类型 性周期远不足1年，多属热带和亚热带鱼类。例如食蚊鱼2次生殖之间相隔数月。
2、一年性周期类型 大多数鱼类的性周期为1年，性腺由排出性产物至下一批性产物的成熟，大体要经历1年时间。例如草鱼、青鱼、鲢、鳙在自然条件下，性周期大多为1年。
3、二年性周期类型 大部分鲟形目鱼类的性周期长达2年，甚至更长，即性腺隔年成熟一次。
性周期的长短是鱼类在繁殖上对环境的适应，当环境条件变化时，鱼类的性周期也会发生变动。

第三节 环境因素对鱼类性腺发育的影响
鱼类是变温动物，其繁殖活动受体内激素诱导对性腺发育的制约，同时也受外界环境包括营养、温度、光照、水流等多种因素综合作用的影响。
一、营养
鱼类在性腺发育过程中，卵巢增重约占鱼体重的20%左右，因此需要从外界摄取充足的营养物质，特别是蛋白质和脂肪，以提供卵子生长的物质基础。一般地，卵巢水分占55%～75%，蛋白质20%～33%，脂质1%～25%，灰分0.7%～2.2%。除水分外，蛋白质含量最高，可见其重要性。在成熟卵内蛋白质以卵黄蛋白占大部分，卵黄蛋白在化学上不是单一的蛋白，其主要成分是卵黄脂磷蛋白（脂蛋白），它是构成卵黄的主体，供胚胎发育需要。因此，饲料种类和数量直接影响到性腺的发育成熟，饲料投喂充足，成熟卵子数量增加；反之减少，成熟系数下降，甚至推迟产卵期，或不能顺利产卵。
卵巢中蛋白质含量变动的基本趋势是随性腺发育成熟而上升，成熟产卵后下降，其变动幅度较大。卵巢中蛋白质的含量在性成熟早期增加最多，而此期正是原生质生长阶段。Ⅲ期以后，主要增长的是脂蛋白和磷脂类，蛋白质增加的比重反而不如早期多。从Ⅱ期到Ⅲ期，体内蛋白质转化为卵蛋白质仅占5%，95%的蛋白质依靠外源；后期卵巢蛋白质直线上升，80%以上的蛋白质仍然靠外源。
在卵母细胞形成过程中，肝脏起着积极的脂质转移作用，性腺正在成熟的个体，其肠系膜脂肪的中性脂肪和游离脂肪酸减少，而肝脏和血浆中这些成分却增加，脂质以中性脂肪和游离脂肪酸的形式释放到血液中，进入肝脏参与脂蛋白合成。此外，肝脏里也由碳水化合物和蛋白质合成脂质。
二、温度
温度对鱼类性腺发育、成熟具有显着影响。由于同种鱼达到性腺成熟的积温基本一致，因此在我国南方或温热水域培育的亲鱼，性腺发育成熟早，可提前产卵。温度对鱼类繁殖的重要性还基于一个温度阈值，每种鱼在某一地区开始产卵的温度是一定的，低于这一温度则不能产卵。正在产卵的鱼，遇到水温骤降，常发生停产现象。所以人工繁殖时，应注意天气变化，催产后几天水温适宜，才能保证产卵、孵化成功。
三、光照
光照时间的长短与鱼类性腺的发育和成熟有关，光刺激通过中枢神经，引起脑垂体的分泌活动，从而影响性腺发育。鱼类的生殖周期在很大程度上受光照时间长短的调节。对春季产卵鱼类，延长光照期可促进性腺发育和提早产卵；对秋冬季产卵鱼类，缩短光照期可促进性腺发育和提前产卵。
四、水流
流水对某些鱼类的性腺发育成熟及产卵特别重要。鱼类的侧线受流水刺激，通过中枢神经使下丘脑LRH大量合成并释放，再触发脑垂体分泌GTH，诱导发情产卵。如家鱼的天然产卵场因降暴雨而水位猛涨，水流湍急，经数小时亲鱼即可完成从Ⅳ期卵巢向Ⅴ期的过渡而立即产卵。
五、盐度
固定生活在海水或淡水中的鱼类，其繁殖时仍需与生长相同的盐度。而溯河或降海性鱼类，在性腺成熟的过程中，盐度起重要作用。如鲥和暗纹东方鲀的性腺发育成熟和繁殖必须在盐度低于0.5的淡水中进行；而鳗鲡和松江鲈的性腺发育和繁殖必须在盐度高的海水中进行；有些栖息于河口和半咸水的鱼类如鮻，性腺仅在盐度高于3的水体中才会发育成熟。