蘋果品種選育的方法有哪些

① 蘋果如何育種

研究蘋果的遺傳變異，培育蘋果新品種的一門科學技術。世界蘋果約有8000多個品種，作為生產上主栽的僅是適合市場要求的少數品種。隨著社會經濟的發展，消費水平的提高，市場對蘋果要求的標准也在發生變化，育成適合當代消費要求的蘋果新品種，是提高蘋果商品生產的一個重要環節。

發展簡史

早在公元前2～前1世紀，羅馬加圖（M.P.Cato）即有蘋果品種的記載。中國關於蘋果品種的記載始於公元3世紀。《廣志》稱：「柰有白、青、赤三種」。奈即中國的綿蘋果。經過長時期的自然和人工選擇，到13世紀末葉，西歐蘋果品種更為豐富。在英國已經開始有Pearmain和Costard品種名稱的記載。18世紀初葉，英國奈特（T.A.Knight，1759～1835）用人工雜交方法培育蘋果新品種，奠定了蘋果育種的科學基礎。其後美國伯班克（Luther Burbank）和蘇聯米丘林（И.В.Мичурин）均以培育蘋果優良品種著稱於世。20世紀20年代以來，歐美各國和日本也先後開展了以雜交為主的蘋果育種。40年代瑞典格蘭荷爾（I.Granhall）等用X射線照射蘋果品種接穗，開創了蘋果的輻射育種。中國的蘋果育種始於20世紀50年代。當時的遼寧省熊岳農業試驗場（現為遼寧省果樹研究所）和原遼寧省興城園藝試驗場（現為中國農業科學院果樹研究所），在整理引進的蘋果品種同時，也開展了蘋果的雜交育種研究。至80年代中國已有10多個研究單位從事蘋果的育種工作。

育種目標

蘋果育種必須在適應生產和消費需要的前提下，以提高產量，改善外觀，增進果實品質為主要目標，育成適應不同地區，不同條件，色香味俱佳的新品種。為了達到高產要求，育種工作者把注意力首先放在組成豐產因素的樹體結構和結果習性上，保證新品種結果早，容易形成花芽，具有連年結果的能力。果實外觀指果實大小、形狀及果皮色澤，要求果實大小適中，形狀整齊，色澤美麗，無論紅色、黃色或綠色，都以本色純正為佳，但以全面濃紅的果實更受歡迎。果實品質的要求因愛好不同而異，雖然對於香味、口味、口感各有偏愛，但應以能受到絕大多數消費者喜好為原則；要求果實肉質細脆、汁多、甜酸適口，具有大多數人都能接受的香味。蘋果育種目標還因地區而異，有些地區有育成早熟品種的要求；對貯藏設施還不完善的地區，則要求育成晚熟耐藏的新品種。新品種必須適應產區的氣候。在中國、蘇聯、美國、加拿大等國家的寒冷省（州）區，很重視蘋果的抗寒育種，以求滿足就地供應本地區的果品需要。針對各地的主要病蟲害進行的抗病蟲育種，可以減少葯劑防治投資和避免環境污染，歐美許多國家極為重視，已經投入大量人力進行深入的研究。隨著集約化栽培發展的需要，一些國家和地區正在從事矮化育種，要求育成樹冠緊湊、矮小，新梢節間短、分枝少，容易形成短果枝、結果早、產量多而穩定的新品種。

育種途徑

主要有以下幾方面：

引種

許多國家的蘋果栽培都是從國外引種成功而發展起來的。19世紀30年代，日本從歐美引進國光（Ralls）、紅玉（Jonathan）：在很長時期內作為主栽品種，在生產上發揮重要的作用。20世紀50年代，波蘭從美國引進旭（McIntosh）系統的品種，發展成為外銷生產的主要品種。60年代中國從美國引進新紅星（Starkrimson），從日本引進富士（Fuji）及其著色系品種，到80年代已成為一些產區的主要品種，得到了迅速的發展。

實生選種

從偶然實生苗的實生選種而獲得的蘋果新品種。長期以來被認為是蘋果育種的一個有效途徑，為世界各國所沿用。元帥（Delicious）、金冠（Gol-den Del.）、紅玉、旭、澳洲青蘋（Granny Smith）等世界著名蘋果品種以及其他數以千計的蘋果品種都由此而來。1936年美國從金冠自然實生苗中選出紅金（Red Gold）。1966年中國農業科學院果樹研究所從金冠實生苗中選出早金冠。1969年日本群馬縣園藝試驗場也從金冠實生後代中選出赤城。1975年山東章丘縣明水公社秀水大隊從7年生國光的偶然實生苗中選出秀水，其中有些品種已開始用於生產。

芽變選種

從優良的芽變中選育新品種。蘋果品種的自然芽變非常普遍，主要有3種類型：即紅色芽變、短枝型芽變和大果型芽變。①紅色芽變，以元帥系品種最為常見。經選擇的優良芽變有紅冠（Richard Del.）、紅星（Starking）、舒帥（Shot Well Delicio-us）、亞當元帥（Adams Delicious）、紅王子（Red Prince）、皇家紅（Red Royal）、頂紅（Top Red）、紅奧勒岡（Oregon Red）等60多個品種。發生紅色芽變的品種還有國光、富士、橘蘋（Cox Orange）、君袖（Northern Spy）、瑞光（Rome Beauty）、紅玉、大珊瑚（Stayman Winesap）、大錦（Twenty Ounce）等。②短枝型芽變，以元帥系為最多。20世紀50年代開始，美國從元帥系品種選出新紅星（Starkrimson）、斯塔克紅矮生（Stark Spur Red Delicious）、阿特伍德紅矮生（Atwood Spur）、矮紅（Red Spur）、超紅（Stark Spur Supreme Red）、艷紅（Stark Spur Ultra Red）、銀紅（Stark Spur Silver Red）、首紅（Red Chief）、摩爾矮生（Mor Spur）、阿茲威爾矮生（Azwell Spur）等160多個短枝型品種。70年代中國從元帥系品種中選出新元帥、玫瑰紅等品種（系）。短枝型芽變在金冠中亦有較多的發現。50～60年代美國選出的短枝金冠有金矮生（Gold Spur）、矮黃（Yellow Spur）、恩維爾金矮生（Golden Anvil Spur）、斯塔克金矮生（Stark Spur Golden）。70年代中國選出的金冠短枝型品種（系）有山東齊河短枝金冠、天津矮金冠50號等。其它品種也有短枝型芽變，如短枝型富七、矮枝型澳洲青蘋、短枝旭〔包括威塞旭（Wijcik McIntosh）、本迪旭（Bendig McIntosh）、加拿大的短枝旭A.B.C.D.系〕等。③大果型芽變，美國發現有金冠大果型芽變杜茨（Dutes）和佩林（Perrine）；元帥的大果型芽變大元帥（單果重321.3克，為普通型的184%），紅玉大果芽變大紅玉（單果重135克，為普通型的144%），旭大果芽變大旭（單果重196.9克，為普通型的210%）和馬斯大旭（單果重215.6克，為普通型的198%），花嫁（Weal-thy）的大果芽變史蒂文森大花嫁、盧普大花嫁和庫姆布斯大花嫁；君袖的大果芽變盧普大君袖（單果重240克，為普通型的149%）；瑞光的芽變盧普大瑞光，黃魁（Yellow Transparent）的芽變大黃魁；赤龍（Bald-win）的芽變大赤龍（單果重198克，為普通型的208%）；斯蒂爾紅（Steele Red）；拉寶（Lobo）的芽變貝次拉寶。加拿大發現有安大略的大果芽變，單果重193克；蘇聯發現有安托諾夫卡的大果芽變600克安托諾夫卡等。

雜交育種

是蘋果育種的主要方法。以美國、加拿大為例，通過雜交育成並登記的蘋果新品種，1950～1951年212個，1960～1966年293個，1967～1972年118個，共723個。其中一些新品種如科特蘭德（Cortland）（倭錦×旭）、早生旭（黃金×旭）、馬空（Maccoun）（旭×Jersey black）、門羅（Monrol）（紅玉×芹川）、艾達紅（Idared）（菊形×紅玉）和梅露斯（Melrose）（紅玉×元帥）已在生產上作為經濟栽培品種應用。日本從1928年迄今60年間，通過雜交先後育成的品種有陸奧（金冠×印度）、惠（國光×紅玉）、富士（國光×元帥）、王鈴（金冠×元帥）、茜（紅玉×Worcester Pearmain）、初秋（紅玉×金冠）、津輕（金冠×不明）、千秋（東光×富士）、北上（東北2號×紅金）、北斗（富士×陸奧）等品種。這些新育成的品種，部分已在日本相繼推廣，使蘋果品種組成發生了很大變化。其中富士已將原來主栽品種國光、紅玉取而代之。中國從1950年至80年代的30多年間通過雜交育成有90多個新品種，其主要育成單位及育成品種如表1。

在蘋果雜交育種全過程中，除了必須正確選擇親本外，由於蘋果實生苗結果年齡較晚，一般需要5～8年才能開始結果，因而早期鑒定，預先選擇和縮短童期至為重要。生長健壯，抗性強，莖乾和枝條粗壯，節間短，葉片大而厚，葉色深，芽大且飽滿的雜種實生苗，被認為具有栽培性狀，能較多地結出大型果實，有較大的結果負載量。與此相反，樹形鬆散開張，主幹細弱，枝條稀疏、纖細，葉片極小形，葉面呈病態，結果遲或結果少，被認為栽培性狀較差，在苗期就可及時淘汰。蘋果的黑星病、赤星病能通過幼葉使植株感病。在幼苗時期接種，根據發病的情況，可將感病實生苗淘汰。如果是在溫室或人工氣候室中培育實生苗，由於能有效地抑制溫度、濕度和光照等環境因素，減少環境對遺傳的影響，可以大大提高選擇的效率。為了促使實生苗提前結果，最有效的辦法是創造適合實生苗生長的氣候、土壤和環境條件，最大限度地讓實生苗盡快生長。曾有試驗報道利用溫室使實生苗不斷生長的方法，把湖北海棠的童齡期從3年縮短到9.5個月。也有人把萊因特（Reinette）蘋果苗先種在溫室3個月，然後移到圃地，48株幼苗中有一株在發芽後的26個月開了花。在常規管理條件下，採用疏枝、輕剪、長放、環剝、高接或在矮砧上嫁接實生苗等措施，均可不同程度地促進提早結果。

表1多倍體育種

蘋果的三倍體品種約占栽培品種總數1/10。20世紀30年代曾報導，在181個栽培品種中，有35個是三倍體。這些三倍體品種多數是自然實生，例如赤龍、大綠、洛島綠等20多個品種都是自然實生的三倍體，其中大珊瑚已知是醇露（Winesap）的實生變異。少數品種是雜交產生的三倍體。例如陸奧（Mutsu）是金冠（Golden Del.）與印度（Indo）雜交育成；新金冠（Sir Prize）則是由美國經過四代雜交育成的。蘋果的四倍體品種多數是自然芽變產生出來的。如金冠、醇露、旭、花嫁等10餘個品種都有四倍體類型。四倍體還可以從三倍體品種的實生苗出現。有人報導從赤龍、伏花皮（Gravenstein）等8個三倍體品種5694株實生苗中，出現有148株四倍體，約佔2.6%。用二倍體給三倍體授粉，實生苗中也可出現四倍體。在884株實生苗中有8株是四倍體，出現機率為110∶1。瑞典用這種方式培育出第一個四倍體品種阿爾法68（Alfa68）。此外用秋水仙精處理從帕拉岡（Paragon）和大珊瑚品種也得到了6-3-3和3-6-6的六倍體嵌合體。

輻射引變

用X射線、γ射線、快中子照射果樹枝、芽，可以增加單基因芽變的比例。美國用X射線照射蘋果枝條，獲得了科特蘭德（Cortland）品種的兩個深紅芽變；山島（Sandow）品種的兩個芽變，其中一個淺色，稱多銹；另一個稱金銹（Golden Ruseet）。金銹芽變比母本品種的銹色要少得多。X射線的有效劑量，休眠期枝條為300～500倫琴，生長期的芽為2000～4000倫琴，熱中子照射劑量為3.9～15.6×1012/cm2。遼寧省果樹研究所從X射線照射中獲得一個無銹金冠品系和一個矮國光品系。

生物技術

應用離體培養方法，中國農業科學院果樹研究所獲得了蘋果花粉植株。從1982～1986年期間，先後得到國光、元帥、赤陽（Rainier）等不同品種的花粉植株。東北農學院（黑龍江省哈爾濱）亦育成了黃太平小蘋果的單倍體品種並已經開花結果。

遺傳研究

①童期。蘋果童期的長短，大多表現連續變異，由微效多基因控制。蘋果在親本相同的後代中，凡生長勢強的單系常常表現為童期短。蘋果的童期與親本的營養期表現高度的相關性。金冠品種比旭結果早，以金冠為父本時，後代中約有一半早期結果，說明金冠的早期結果習性是細胞質遺傳。②成熟期。蘋果成熟期屬多基因控制的數量性狀。早熟×早熟的後代大部分早熟；同時產生少部分中熟類型；早熟×中熟的後代絕大部分中熟，少數晚熟，個別早熟；晚熟×晚熟的後代大部分為晚熟，部分中熟。③果實大小。蘋果的果實大小系受多基因支配呈數量性狀遺傳。雜種後代的果實大於大果親本的百分率低，而小於小果親本的通常為56%或更多，後代平均值比親中值小34%。④果皮色澤。蘋果果皮色澤的遺傳特點是具有花青素的紅色對不具花青素的黃和綠色都是顯性；條紅對非條紅為顯性。蘋果果皮的底色在未成熟時全是綠色，成熟時有些仍保持綠色；有的綠色消退，變成黃色或白色。彩色的色相主要為條紅和暈紅。彩色的色調常常受底色的影響而有一定的變化。白底色者常表現為鮮紅色；綠底色者常表現為暗紅色；黃底色者表現中間色。旭、紅玉、倭錦（Ban Davis）、紅君袖（Red Spy）、菊形（Wagner）、門羅（Monroe）、馬空（Maccoun）、科特蘭德（Cortland）、賽冰糖（York Imperial）等品種都具有紅對綠或黃的雜合基因。⑤果實風味，在很大程度上決定於甜酸的適當配合。Brown（1975年）分析過100多個蘋果品種優良類型，其中大多屬於中酸/中糖、中酸/高糖、低酸/中糖。說明只要酸不太高，糖不太低，在低酸到中酸、中糖到高糖這個范圍內，兩者的適當配合就表現佳美的風味。蘋果的糖與酸雖然可以說是一對相對性狀，然而它們的遺傳則是相對獨立的。糖的遺傳屬數量范疇，後代表現為常態分布。其平均值與親中值相近。酸的遺傳比較復雜，主基因與多基因發生重疊作用。首先中酸或高酸對低酸是由顯性單基因控制的；其次是在中酸與高酸范圍內，都還可分為不同程度的酸度，受多基因制約。大多栽培蘋果都屬酸的雜合型，如金冠、紅玉、花嫁、橘蘋、早生旭、倭錦、菊形、科特蘭德、馬空。屬於高酸同質結合型品種有：一面紅（Boiken）、阿凱羅（Akero）、西格納（Signa Tillie）、初笑（Duchess of Oldenburg）、蒙哥馬利（Mongomery）、愛巴特（La-nes Prince Albort）、卓別奈。⑥抗病性。因病源、抗源（種類及品種）不同，蘋果的抗病遺傳大體有兩種方式：一為顯性單基因遺傳；另一為多基因的數量遺傳，蘋果主要病害的抗性遺傳如表2。⑦株型。蘋果的短枝型，是株型突變中的一個重要類型。短枝型這個名稱是根據許多發生改變性狀中最核心的一個性狀而命名的。實際上它從生長習性、結果習性、生理生化直到形態解剖都發生了一系列的改變。所以短枝型突變盡管是由一對co基因所控制，然而這對基因具有很多效應，是果樹中基因多向效應（pleiotropy）的一個典型例子。蘋果短枝型的遺傳有以下兩種方式：a.單基因簡單遺傳；b.多基因連續變異，現已發現元帥、金冠的短枝型芽變和旭的另外幾個短枝型芽變的短枝性狀，都不是由單顯性基因控制的，它們的後代都表現連續性變異。（蒲富慎）

表2蘋果砧木育種

研究蘋果及其近緣屬植物的遺傳變異，培育和創造蘋果砧木新類型的一門科學技術。選育蘋果砧木可為蘋果生產提供適應當地條件的優良喬化和矮化砧木。

發展簡史

蘋果嫁接技術的產生，意味著對蘋果砧木選擇和利用的開始。公元初葉，普林尼（Pliny）曾經記載說：羅馬人很早就知道把蘋果品種嫁接在砧木的技術。因此，可以認為在古羅馬時代，世界就已開始有蘋果砧木的選擇和利用。在西歐，一般選擇蘋果栽培品種作喬化砧木；中國則從野生蘋果資源中，選擇在生產栽培中利用已久的種或類型作喬化砧木。相沿到現在，形成了當今世界豐富的蘋果喬化砧木組成。15世紀末～16世紀初，開始有了蘋果矮化砧木的選擇。選出最早的矮化砧木樂園蘋果（Paradise）和道生蘋果（Doucin）並投入生產使用。1912年英國哈頓（R.G.Hatton）將歐洲大陸的蘋果矮砧整理分類為東茂林1～16號（M1-16），為蘋果矮砧的系統育種奠定了物質基礎。1920年瑞典阿拉普（Alarp）從混雜的蘋果砧木選出與M16樹勢相當的A2，1922年英國開始了系統的蘋果矮砧育種。1929年，泰德曼（H.M.Tydman）與克侖（M.B.Crane）合作，以君袖與東茂林無性系及其它砧木雜交，育成了抗綿蚜的矮砧MM101-115。1929年泰德曼還以東茂林M系砧木與其它砧木雜交育成M26、M27等7個無性系。自此以後，相繼開展蘋果矮砧育種的有蘇聯、美國、加拿大、波蘭等國。中國於20世紀40年代開始蘋果矮砧引種，70年代開始蘋果矮砧育種。

育種目標

喬砧仍是一些國家、地區的主要砧木。喬砧要求抗寒、抗病蟲、耐鹽鹼、嫁接樹生長勢強健。對育成的矮砧，應具有下列特性；①樹干光滑無刺，易於嫁接繁殖；②與多數栽培品種親和良好；③具有所希望的生長勢，能適期結果，嫁接樹結果適量；④扦插容易生根，固地性好，能從土壤中吸收足夠生長發育所需要的營養物質；⑤有良好的適應性和抗性。蘋果的砧木育種比接穗品種的育種容易。因為現有砧木具備有經濟生產的大部分特性，用實生選種和雜交育種可獲得符合希望的砧木，而不必考慮其果實品質，並有較可靠的早期選擇方法。但是由於只有達到盛果期才能評價其生產潛力，所以比接穗品種育種需要更長的時間。中國的蘋果屬資源豐富，多達23種，其中如山荊子、麗江山荊子、海棠果、湖北海棠、三葉海棠、變葉海棠、錫金海棠等蘋果屬植物，還蘊藏有很多的生態類型，經研究後，對選育喬化或矮化砧木將具有很大的潛力（見蘋果種質資源）。

育種途徑

主要有：①引種。20世紀50年代以前，美國、法國、波蘭、日本、中國等許多國家，由於缺乏適合的蘋果矮化砧木，引入了英國M及MM系矮砧，獲得不同程度的成功，促進了本國蘋果矮化栽培的發展。②實生選種。對實生喬砧說來，因國家和地區而不同，通過長期的實生選種實踐，選育出適應當地的喬化砧木，使得蘋果栽培得以發展起來。例如法國的小蘋果，美國的紅玉、元帥、旭等栽培品種，日本的圓葉海棠，中國北部的山荊子，中部的海棠果都是實生選擇出來，並廣泛地被利用來作當地的喬化砧木。對矮砧說來，1964年美國圖基（H.B.Tukey）認為：從稠李、梨、榲桲、唐棣、山楂、花楸等蘋果異屬植物中，叮能選出適宜的矮砧來，但至今很少有成功的經驗和應用的價值。相反，許多真正有價值的矮砧都是從蘋果屬植物中選擇出來的。例如芬蘭用山荊子自由授粉的種子播種育成γB營養系。美國康乃爾大學從M8自然雜交實生苗中選出13個CG系砧木，其中CG26、CG47和CG80生長勢相當於M9。此外，美國密執安州和堪薩斯州也從實生苗中分別選出MAC和K系砧木。20世紀70年代，中國山東青島農業科學研究所從楸子中，選出嶗山奈子，具有半矮化程度，已開始在生產上應用。③雜交育種。是蘋果砧木育種的主要方法。德國和加拿大用山荊子和海棠雜交，分別培育出Dab營養系和Robusta 5矮化砧木。蘇聯育種家曾以M8×紅色軍旗雜交育成B9（又叫紅色梨園），矮化、抗頸腐病和土壤真菌病，但易於感染病毒。他還用嫁接在M3樹上的B9×B13，育成了B118，極抗寒，能忍受-16℃以上的土溫：壓條生根良好，抗病毒，但易受綿蚜為害，其矮化程度與M26相當。波蘭扎格（S.w.Zagaja）從安托諾夫卡×M9的雜交苗中選出較抗寒的P系蘋果矮化砧，中國吉林省農業大學用小紅果×M2育成了抗寒矮砧63-2-19，山西省農學院和山西果樹研究所都育成了一些蘋果矮化或半矮化砧木，已開始在生產中應用。蘋果中的野生多倍體種，大多具有無融合生殖特性，其實生苗和嫁接苗生長整齊一致，沒有無性系砧木的繁殖困難和往往不帶毒病。利用它們與矮砧雜交進行無融合生殖矮砧育種，可獲得實生無性系蘋果矮砧，是當前蘋果矮砧育種的一個主攻方向。1973年德國施米特（H.Schmidt）從四倍體的三葉海棠獲得了雜交株系-4556，實生苗無融合生殖程度達91%，用作橘蘋（Cox's Orange Pippin）品種的砧木時，其樹冠大小介於M9和M7之間。中國農業科學院果樹研究所、山東省青島農業科學研究所也已開始利用雜交方法，先後開展了無融合生殖的矮砧選育。

鑒定方法

天然或雜交實生苗在苗期一般都需要通過一系列的性狀鑒定，包括生長勢、產量、品質、適應性及抗性鑒定等方面。對矮砧還必須用根皮率法、電阻法、電導法或氣孔密度測定等方法來鑒定矮化效應，作為預先選擇的依據。遼寧省果樹研究所研究指出；不同粗度的根與根皮率，不同枝條粗度與電阻值的相關關系，如利用回歸直線來表示，便能准確地選出符合需要的矮砧。中國農業科學院原子能研究所發現過氧化物酶同工酶的9帶與蘋果砧木的矮化潛力具有顯著的相關性。邵開基等（1987年）研究證明葉片中脫落酸含量愈高，則樹體愈矮化。這些都可以作為1～2年生實生苗的矮化預測指標。經選擇鑒定的苗木最後必須通過嫁接鑒定，才能被推廣應用於生產。其具體作法是將嫁接接穗品種的苗木，首先通過不同砧穗組合的比較試驗，其次通過區域試驗，經決選命名後才能投放生產使用。

② 蘋果種植育苗很關鍵，蘋果種植育苗方法有哪些

種子收集和保存。種植的樹木必須是一致的、健壯的和無害的--。種子樹的果實應在收獲前完全成熟。收獲後，如果果實沒有食用價值，可以將果實積累起來，軟化後用於種植。為了避免堆積發酵過程中溫度過高和缺氧對種子的損害，堆積的厚度應在25-35厘米。種子取出後，要沖洗干凈，防止種子發霉變質，然後放在通風乾燥陰涼處晾曬，放在室溫0～5℃，空氣相對濕度50%～70%的條件下保存。

定植。為保證合理的播種量，播種前應評估種子的生存能力。常用的方法有三種：第一種是目測觀察。一般來說，生活力強的種皮有光澤，種子飽滿，胚和子葉呈乳白色。第二種染色法。將鑒定出的種子在水中浸泡一晝夜，充分吸水後，剝去種皮。將它們放在紅墨水中用20倍液染色2小時，然後用清水洗凈。有色的胚胎為非活性種子，無色的胚胎為活性種子。第三種是發芽試驗，在容器中墊上濕棉布或軟紙，放上一定數量的吸水的種子，在25℃或貼袋加速發芽，計算出種子的發芽率。