檢測自然雜交的方法

㈠ 雜交育種有什麼特徵

用兩個或兩個以上遺傳性不同的品種或類型進行人工雜交，產生的雜種後代由於基因重新組合，雜種會出現各種變異類型，根據育種目標，加以選擇比較鑒定，育成新品種稱為雜交育種。

雜交育種應用最廣，容易收到效果。其特點是變異顯著，後代分離大，能夠選育出超親本的新品種。如薄荷新品種海香1號，地黃新品種北京1號、北京2號、北京4號等就是用雜交育種法培育出來的。

雜交育種按父母本親緣關系的遠近可分為品種間雜交和遠緣雜交以及雜種優勢的利用。通常所說的雜交育種，是指品種間的有性雜交。

一、雜交育種的遺傳原理

雜交之所以能創造新品種有以下幾方面的原因：

（一）基因重組

生物的遺傳物質主要在細胞核的染色體上，有性雜交的過程是父母本性細胞核內染色體相結合和交換的過程，同時染色體上的基因進行了重新組合，從而使後代發生變異。雜交時參與的相對性狀越多，遺傳變異越豐富，獲得新類型的機會就越多。

（二）基因累加

通過雜交，可以使某些有利性狀加強。例如兩個不易感病的親本雜交，其後代很可能出現抗病的個體。

二、雜交育種的方法和程序

（一）親本的選擇

選好親本是提高雜交效果的關鍵，選擇親本的主要原則有：

1.雙親都要有較多的優點，而且親本之一必須有較好的優質和豐產性。親本的優點越多，缺點越少越好。

2.選用親本時，最好要有一個親本能夠適應當地的自然環境，如此培育出的品種一般能保證豐產、穩產。

3.選用在地理上相距較遠或生態類型差異較大的親本雜交，有利於育成適應性廣、增產潛力大的優良品種。

（二）雜交的方式

雜交方式包括選用幾個親本，哪個品種作父本或母本以及它們在雜交程序中的先後次序。只有合理的配置雜交組合，才能把需要的性狀表現出來，不需要的缺點克服掉，才能較有效地育出新品種來，常用的雜交方式有以下幾種：

1.單交

只用兩個親本進行雜交稱為單交。如甲×乙為正交，則乙×甲為反交。單交是雜交育種中最簡單的一種雜交方式。在兩個親本中一般以對當地條件適應性較強的親本作母本，另一親本作父本。

2.復交

兩個以上親本進行兩次以上的雜交稱為復交。復交因所用親本數目和雜交方式不同而有多種，在每種的雜交後代中，各親本的遺傳組成所佔比例是不同的。例如雙交：

但三交：甲×乙→雜交後代×丙→復交一代，其遺傳物質的組成甲乙各佔1/4，而丙佔1/2。

復交應掌握的原則是，綜合性狀較好，適應性較強，並有一定豐產性的親本放在最後一次雜交，使最後一個親本的遺傳物質在雜交後代中佔有較大的比重，以便於培育出綜合性狀較好的品種。

3.回交

將兩個品種雜交後，雜交後代再和親本之一進行重復雜交稱為回交，回交可進行一次，也可進行多次。用作重復雜交的品種叫「輪回親本」，另一品種叫「非輪回親本」。父母本均可作輪回親本。輪回親本的遺傳物質的比例在後代中越來越大，非輪回親本則越來越小，所以輪回親本的性狀得以大量保留，而非輪回親本的某些優良性狀通過選擇也能保留在雜種後代中。

如果被轉移的性狀是由隱性基因所控制，在回交雜種中無法選擇，可在每次回交後讓其自交一次，從分離後代中選擇需要被轉移性狀的植株再回交。回交法也可用於品種改良。

4.多父本雜交

即選擇多個品種或類型的花粉混合授於母本的柱頭上，根據受精選擇性和多重性的原理，雜種後代具有較高的生活力和較強的適應性；由於多父本受精，雜種可塑性很大，因此多父本雜交亦具有復合雜交的效果。

5.聚合雜交

就是多個品種，先進行兩親本間的雜交（單交），下一年（或下一代）再把單交雜種兩兩間進行雜交（雙交），再下一代，在雙交的雜種間進行雜交等多種方式。

6.隨機雜交

在優良品種的混合群體或自交系中選株自交，把自交得來的種子種成株行，然後在株行後代中進行一切可能的雜交，將各組的雜交種子混合種植，建立新群體。如此反復自交、雜交，可使基因群發生重組，然後再用集團選擇法或混合選擇法培育新品種。這種方法時間長，耗費大，但育出品種水平高。

（三）雜交技術

1.雜交前需了解和掌握的基本情況

（1）了解並調節開花期

只有了解親本的開花期，才能設法使其花期相遇。調節花期的方法可用分期播種或調節光照時數來延遲或提前雜交親本的開花期。

（2）了解花粉壽命和保存條件

如果花粉壽命短則要抓緊時間迅速雜交，花粉壽命的長短因不同品種差異很大。地黃的花粉在室溫下5天仍有28%的萌發率，在冰箱中放1個月後給柱頭授粉，結實率仍然很高。人參花粉在常溫下可保存3—4天。黃芪花粉室溫下保存一周喪失發芽力，在冰箱內保存一個月尚有67%的發芽率。乾燥、低溫、氧氣少有利於延長花粉壽命。一般在自然條件下，自花授粉植物的花粉壽命比異花授粉植物的花粉壽命為短。

（3）了解柱頭的生活力及持續時間

雜交應在柱頭生命力最強的時候進行，測定柱頭生活力一般採用分期授粉法，結實率最高的授粉時期為柱頭生活力強的時期。試驗證明，葯用植物柱頭適宜授粉的時期，人參在開花時，黃芪在花冠≥花萼、花朵欲開未開時，地黃在花開放的1—2天，毛花洋地黃在開花後柱頭分叉時。

2.雜交的操作技術

（1）選擇花序整理花朵

選留健壯花序，每序留多少花朵隨不同的葯用植物種類而定，地黃、元胡、貝母等，每序留5朵左右為宜，人參、西洋參等可留10—20朵。此外，還要看材料多少，若材料多，可多選花序，每序少留花朵，如此，雜種營養充足，粒大子重，可使雜種健壯。

（2）去雄套袋

對母本植株在花粉未散以前就要去雄，並立即套上玻璃紙袋，作為父本的植株整理花朵也要套袋隔離。去雄一般使用尖鑷子，作完一株後要用70%的酒精將鑷子消毒，殺死花粉，以免將不需要的花粉帶到下一株的柱頭上，形成假雜交。

（3）授粉

去雄套袋後的母本柱頭成熟時，將父本花粉采於小皿內，用毛筆蘸花粉授於柱頭上或用鑷子鑷起剛散粉的花粉囊直接在柱頭上塗抹幾下，使花粉落在柱頭上，然後套袋、掛標簽，記錄父母本名稱、去雄和授粉日期，雜交花朵數等。種子成熟時采種，統計各組合結實情況，並按雜交組合保存和播種。

（四）雜種後代的選擇方法及程序

雜種後代由於遺傳基礎比較復雜，從F2代開始就有性狀分離，必須通過連續的定向選擇，才能使遺傳性逐步穩定。根據植物的授粉和繁殖方式的不同，可採用不同的選擇方法。

1.系譜法

這是雜交育種應用最廣泛的方法，它採用單株選擇法。就是將雜交種子按組合播種，從F2（單交）或F1（復交）分離世代起選擇優良單株，種成株行，其後代成為株系，以後在優良的株系中選擇單株，直到選擇的株系優良而整齊一致為止。這些整齊一致的株系成為品系。在選擇過程中，各世代都有系統的編號，育成的品種可追溯其各世代的親緣關系，故稱系譜法。整個雜交育種工作的進程，由以下幾個不同的試驗圃組成：

（1）親本圃

種植雜交用的親本材料，同一組合的父母本要相鄰種植，如果一個品種需與多個品種搭配組合，也應盡量相近種植，並使花期相遇。

（2）雜種圃

種雜交後代，單交第一代不發生分離，不選單株；復交第一代因發生分離應選單株。雜種從F2代（復交從F1代）起開始發生強烈的性狀分離，出現不同性狀組合的單株，這是雜種變異范圍最大的一個世代，所以種植的個體要盡量多些，並給予較大的營養面積和較優良的環境條件，使各種性狀得以充分表現。對F2代的選擇最為重要，所選單株的優劣對以後各代均有影響，故需細致觀察，首先確定好的組合，然後在好的組合內選擇優良單株。

（3）選種圃

從F2代選擇的優良單株種成雜種F3代，F3各株行間性狀有較明顯的差異，各株行內仍有分離，只有極少數株行表現較為一致。因此F3應該著重選擇優良株系，然後再從當選的優良株系內選優良單株。在選株時，以選留株系數多些，每株系內選單株少些為宜。一個雜交組合有無育成新品種的希望，到這時基本上可以確定。若F3代還無優良株系出現，則以後育成品種的希望不大，故在好的組合內宜多選株系，對太差的組合則予以淘汰。

（4）鑒定圃（品系初級比較試驗）

種植選種圃提升的新品系或上年鑒定圃選留的品系。在鑒定圃里不再選擇單株，而是對中選的品系進行比較，觀察其性狀的穩定性和產量表現。一般採用間比法順序排列，每逢5小區或10小區設一對照，重復2—3次。經鑒定後好的品系可升入品種比較試驗。

（5）品比圃

這是育種的最後一個重要環節，它是在較大面積更接近於生產的條件下，進行更精確的產量比較，並對其綜合性狀、栽培技術等進行全面鑒定，肯定新品種。同時進行多點示範、區域試驗、生產試驗等。因此試驗要精確、全面、細致、可靠。

（6）區域試驗

培育出新的葯用植物品種後，還應在有關地區進行區域性試驗，以確定良種適宜推廣的區域；有些葯用植物地區性較強，育出的品種可在當地應用，不一定進行區域性試驗。

2.混合法

系譜法從分離世代（F2或F1）起開始選單株，種成株系，手續繁雜，工作量大，而且從F2到F4代，許多性狀尚未穩定，還要繼續分離，因此增加了在株系內繼續選擇的工作量。混合法則可大大簡化手續。

混合法的育種程序是：F1代的種植和選擇同系譜法。F2到F4或F5代不進行單株選擇，而是將中選的組合混收混播。等到F4至F6代遺傳性基本穩定，群體里的純合個體大約達80%左右時，開始進行一次單株選擇，種成株系，此後的程序按系譜法進行。

3.集團選擇法

這種方法是在混合法的基礎上改良而來，所以又叫改良混合選擇法。混合選擇法雖然手續簡化，混合種植可使雜種群體在自然選擇作用下，某些性狀向適應於自然條件和栽培條件的方向發展，但是另一些性狀則可能削弱，如早熟性、耐肥性、豐產性等。如早熟類型會由於未及時收獲而落粒，使後代個體數較少，豐產類型會因競爭力差而不能充分發育。集團選擇法則可發揚系譜法的優點而克服混合法的缺點。

集團選擇法的具體做法是：在同一組合的F2代，根據當代表現明顯的一些主要性狀如生育期、抗病性、株高、塊莖大小和形狀等特點分為若干類型，按不同的類型選株並按類型分別混合收獲和播種，至F4或F5代選拔單株，以後的育種程序同系譜法。

葯用植物的繁殖和授粉方式不同，其遺傳特點就不同，因而雜交後代的選育方法有區別。自花授粉植物的兩性細胞來源於同一個體，產生的結合子是同質結合的，所以群體內個體間表現型比較一致。兩個品種進行雜交，其後代通過連續自交和分離選擇後，隨著世代的增加，純合個體逐漸增多並很快地趨於純合化，一般到F6代以後不再分離。同時不因自交而降低生活力，所以自花授粉葯用植物雜交後代的選育多用系譜法的多次單株選擇。

異花授粉葯用植物如地黃、黃芪、延胡索等其後代是異質結合體，群體內個體間的基因型和表現型差異大，因此，選出的優良個體還會出現分離現象。為了既能將劣株分離出來又不降低生活力，所以異花授粉的葯用植物的選育將自交和異交結合起來，採用輪回選擇法。

無性繁殖葯用植物如地黃、元胡、貝母、玄參、白術、麥冬、薄荷等，它們都是用母體的營養器官來繁殖，其表現同母體。但是它們在一定條件下能有性繁殖，在有性繁殖過程中，自花、異花、常異花授粉都有，其群體是雜合體，原來的遺傳基礎較復雜，有性雜交後雜種第一代就有分離現象。但是雜種一代的有利變異和雜種優勢可通過無性繁殖固定下來。所以這類葯用植物採用有性繁殖與無性繁殖相結合的方法，這實質上是雜種優勢利用的一種特殊方式。

中國醫學科學院葯用植物資源開發研究所1975年開展了對玄參的選種工作。玄參（Scrophularia ningpoesis Hemsl）常用無性繁殖，也可有性繁殖，試驗表明，玄參是異花授粉植物，從玄參植株上採收的種子為種內自然雜交種子。1975年播種自然雜交種子，1976年得到3000多株實生苗秋天從中選出120個較優單株，繁殖成無性系。1978年從120個無性系中選出20個株系，其塊根產量都在300g/株以上，其中6個株系超過650g/株，1978—1980年經品系比較試驗，以浙江玄參為對照，小區面積6m2，三次重復（1978年兩次重復），結果6個株系均比對照增產，其中3號、9號增產36—74%，經t測定，差異達顯著水平。3號在江蘇海門試種0.026畝，收35kg，摺合畝產1347kg，比一般畝產600kg顯著增產。

以上是品種內雜交與無性繁殖相結合的實例。

地黃新品種北京1號、2號的育成是品種間雜交與無性繁殖相結合的例子。

元胡新品種的培育是種間雜交與無性繁殖相結合的例子（見遠緣雜交育種）。

三、遠緣雜交育種

所謂遠緣雜交是指不同種、屬間，以至不同科之間的雜交，有時把在地理分布上距離較遠、生態型差異較大的不同類型、品種間的雜交稱為生態型遠緣雜交。遠緣雜交難度較大，一旦成功成績也較突出。但是遠緣雜交常出現不可交配性，雜種後代不孕性、不育性及強烈、長期分離等，給遠緣雜交帶來了困難。

（一）遠緣雜交不可交配性的原因及其克服方法

不可交配的原因主要有遺傳障礙（如染色體配對困難）、生殖隔離（包括時間和空間隔離、花器構造和傳粉方式上的隔離）以及性因素在生理上不協調等。

克服不可交配性的方法主要有媒介法、控制授粉法（如在大量遠緣父本花粉中，加入少量母本花粉刺激柱頭，使之容易接受遠緣父本花粉）、人工處理柱頭法（剪短柱頭或在母本柱頭上塗抹父本柱頭粘液）、無性接近法、染色體加倍法、離體培養子房授粉法、選擇適當的親本和組合方式等。

（二）遠緣雜種夭亡或不實的原因及其克服方法

遠緣雜種夭亡、不實的原因主要是父母本的細胞核不能很好地結合。精子只和極核形成胚乳，而沒有和卵結合，因此種胚發育不全，或者精子沒有和極核結合，雖有種胚沒有胚乳供給營養致使種胚中途夭亡。

雜種不易結實或者育性很低的原因，主要是不同種的染色體數目和結構不同，雌雄配子在發育過程中染色體不能配對，不能進行正常的減數分裂。

克服雜種夭亡或不實的方法主要有：使染色體加倍、回交（一般將雜種作母本）、延長雜種生育期（如用無性繁殖保存植株）、葯劑處理（塗抹柱頭噴灑植株等）、加強雜種培育（培養皿發芽用營養土精細育苗）等方法。用組織培養方法培育離體幼胚或未成熟的遠緣雜種種子也是克服遠緣雜種出苗困難或幼胚中途停止發育的重要手段。例如中國農業科學院特產研究所用組培法培育貝母種間雜交的未成熟種子而獲得了雜種植株。

（三）遠緣雜種的選擇方法

遠緣雜交分離的特點和普通雜交不同，普通雜交在F1或F2出現分離，而遠緣雜種的後代分離無一定規律性，有的在F2代或F3代以後才出現明顯分離，甚至在穩定的系統內又出現強烈分離。因此，遠緣雜種後代不宜過早淘汰。由於遠緣雜種分離的類型復雜，時間長，結實率低，種子飽滿度差，因此選擇和培育的工作量很大，應注意以下幾點：

1.雜種早期世代應該有大量的群體，不宜過早淘汰一時不突出的雜種後代。

2.在方法上可將幾種選擇法結合起來應用，雜種材料少，早代可用系譜法，雜種材料多，早期可用混合法，待基本穩定後可用單株選擇法。為了引入和分離出希望的優良性狀，可將自交回交等方法靈活應用。

3.為克服遠緣雜種的種子結實率低，飽滿度差的問題，根據在農作物上的育種經驗，選大粒型種子，可增加群體中整倍體植株的頻率，相應地提高結實率。在推進雜種世代進程中，結合復交和回交，加強培育和選擇，可以有效地提高結實率和種子飽滿度。

4.將遠緣雜交和無性繁殖相結合是葯用植物育種的捷徑。

葯用植物的重要種類大都是多年生，生育周期長，用遠緣雜交，有性繁殖，後代瘋狂分離所需穩定的時間長。然而，重要葯用植物好些種類可以無性繁殖，能固定雜種優勢而不分離，中國醫學科學院葯用植物資源開發研究所培育的元胡雜種新類型就是典型的實例。

浙江元胡有效成分含量高，繁殖系數較大（一株能長塊莖5—8個），但個子小。北方野生元胡塊莖大，適應北方環境，生長健壯，但繁殖系數低（一株能長2—3個塊莖）為了綜合兩種元胡的優點，使其雜交，所得雜種分株種植，從1981年起，各株的塊莖開始無性繁殖，經過9年時間，到1987年已得到無性系第六代，最好的雜交9號已從一株實生苗繁殖到650個塊莖，重3296g，元胡總鹼及鎮痛作用最強的dl-四氫巴馬亭（元胡乙素）均高於正品浙江元胡（表8—1）。

表8—1 雜種元胡與浙江元胡生物鹼含量比較

1987年將雜種元胡與浙江元胡在相同條件下比較的結果，雜種元胡的繁殖系數已接近浙江元胡，重量增長倍數超過浙江元胡，單位面積產量是浙江元胡的2.88倍，單個塊莖重是浙江元胡的4—5倍（表8—2）。

表8—2 雜種元胡與浙江元胡產量比較

註：受雜種種栽所限，無重復。

考慮到浙江元胡植株較小，株行距可適當縮小，正常情況下，浙江元胡每畝用種35—50kg，試驗中為了充分發揮個體的特性，也為了與雜種元胡的株行距一致，浙江元胡的用種量僅相當於每畝31.7kg，即使將浙江元胡用種量增加一倍，產量也相應提高一倍，達畝產318.3kg，雜交元胡仍可比浙江元胡增產44%，由此看出遠緣雜交與無性繁殖相結合的育種方法是行之有效的。

四、雜種優勢利用

所謂雜種優勢，是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的雜種第一代，在長勢、生活力、繁殖力、產量和品質上比其雙親優越的現象。「自交退化，雜交有益」，這是異花授粉植物的特點，對自花授粉植物來說，雜交也是有益的。因此，雜種優勢的利用是葯用植物提高產量和改進品質的重要手段。

凡是有性繁殖的生物，不論是種內雜交還是種間雜交，雜種後代均表現優勢。雜種優勢雖然早在18世紀中葉就引起植物育種學家的廣泛注意，但真正應用到生產上是近四五十年的事。30年代美國首先在玉米上應用，以後推廣到其它作物。我國是首先完成水稻「三系」配套，最早應用水稻雜種優勢的國家。「三系」配套的雜交水稻，平均每畝增產50kg以上，利用無性繁殖固定雜種優勢的作用已在葯用植物育種中顯示出來。

（一）雜種優勢的表現

1.生長速度快。雜種的營養器官發育好，植株高大，有機物積累的速度及總產量均超過親本。

2.繁殖器官強，胚體大，結實率高，種子產量高，且出苗頂土能力、幼苗抗逆性及植株繁殖力均增強。

3.品質也優於親本。

（二）雜種優勢的遺傳原因

雜種優勢產生的原因，至今尚無一致的結論，目前有三種假設：

1.顯性因子假設

中心意思是，親本的有利性狀由顯性基因控制，不利性狀由隱性基因控制，雜交以後，顯性基因集中在雜種里，由於顯性基因的累加效應，各位點上顯性基因對隱性基因的抑製作用和非等位基因的相互作用，而使雜種F1代具較強的優勢。

2.超顯性假設

又稱等位基因異質結合假設。這種假設的核心是認為一個等位基因點，不僅有顯性、隱性的差異，而且可以分化出許多生理效應不同的更小的等位基因。通過雜交，不同效應的更細致的等位基因異質結合，可增加基因間的相互作用，因而使許多性狀優於父母本各自的同質結合，表現出雜種優勢。

3.生活力學說

這是達爾文通過大量研究得出自花授粉有害、異花授粉有益的結論。異花授粉父母本遺傳基礎差異懸殊，矛盾突出，相互作用增大，所以優勢強，反之就弱。

以上假設雖有一定道理，但都有局限性和片面性。近年來，國內外學者對雜種的生理代謝特點進行了廣泛的研究，將有助於進一步揭示形成雜種優勢的原因。

（三）雜種優勢的估算方法

常用的有以下幾種：

1.平均優勢

即雜種一代（F1）比兩親本（P1，P2）平均值的優勢，故又稱平均優勢。

2.真正雜種優勢

即雜種F1代比兩親本中較好一個親本的優勢，故又稱超親優勢。

3.競爭雜種優勢

即雜種F1比對照（當地最好的推廣品種）的優勢。這種優勢在生產上有應用價值。

（四）雜種優勢的利用方法

在生產上利用雜種優勢的方法，因葯用植物的繁殖方式和授粉方式不同而異。

1.無性繁殖的葯用植物只要通過雜交產生雜種一代，選擇雜種優勢強的單株無性繁殖即可育成新的優良品種。

2.有性繁殖的葯用植物，因授粉方式的不同而異。

（1）自花授粉植物 由於長期自花授粉，遺傳基因基本上是純合的，可通過品種間雜交獲得雜種優勢，但自花授粉植物雌雄同花，要生產大量雜交種子，必須研究解決去雄方法問題。解決的途徑有三條即人工去雄、化學去雄和雄性不育系的利用。

（2）異花授粉的葯用植物 遺傳基礎較復雜，雖然可以利用品種間雜交獲得優勢，但由於親本基因未純合，F1代的優勢受到限制，應首先培育自交系，然後雜交，才能得F1代的強優勢。培育自交系一般是套袋自交，但有些葯用植物自交不結實，如地黃、元胡、黃芪等，可用單倍體育種技術培育自交系。到目前為止，葯用植物中已培養出單倍體植株的有地黃、薏苡、枸杞、人參、烏頭，這些單倍體只需通過使其染色體加倍的方法就可得到純合的自交系。

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