A. 生態學模型建立的一般步驟以及一般方法是什麼
簡單來說,包括四個部分:建立概念模型,建立定量模型,模型檢驗,模型應用。 建立生態數學模型的方法一般認為至少有兩種途徑: 一種是分室方法,用以研究生態系統中各分室的物質與能量的流動,並給出定量的表示。 一種是實驗組成成分法,主要用於復雜生態系統的生態過程(如捕食,競爭等)的分析。 以下是生態建模的一般過程示意圖: 可以概括如下: 模型准備 首先要明確地定義所研究的問題,確定建模目的,確定系統邊界,確定模型的組分(輸入和輸出變數,初始和驅動變數,參數,時空尺度),建立流程圖。了解問題的實際背景,明確建模的目的搜集建模必需的各種信息如現象、數據等,盡量弄清對象的特徵,由此初步確定用哪一類模型,總之是做好建模的准備工作.情況明才能方法對,這一步一定不能忽視,碰到問題要虛心向從事實際工作的同志請教,盡量掌握第一手資料. 模型假設 根據對象的特徵和建模的目的,對問題進行必要的、合理的簡化,用精確的語言做出假設,可以說是建模的關鍵一步.一般地說,一個實際問題不經過簡化假設就很難翻譯成數學問題,即使可能,也很難求解.不同的簡化假設會得到不同的模型.假設作得不合理或過份簡單,會導致模型失敗或部分失敗,於是應該修改和補充假設;假設作得過分詳細,試圖把復雜對象的各方面因素都考慮進去,可能使你很難甚至無法繼續下一步的工作.通常,作假設的依據,一是出於對問題內在規律的認識,二是來自對數據或現象的分析,也可以是二者的綜合.作假設時既要運用與問題相關的物理、化學、生物、經濟等方面的知識,又要充分發揮想像力、洞察力和判斷力,善於辨別問題的主次,果斷地抓住主要因素,舍棄次要因素,盡量將問題線性化、均勻化.經驗在這里也常起重要作用.寫出假設時,語言要精確,就象做習題時寫出已知條件那樣. 模型構成 根據所作的假設分析對象的因果關系,利用對象的內在規律和適當的數學工具,構造各個量(常量和變數)之間的等式(或不等式)關系或其他數學結構.這里除需要一些相關學科的專門知識外,還常常需要較廣闊的應用數學方面的知識,以開拓思路.當然不能要求對數學學科門門精通,而是要知道這些學科能解決哪一類問題以及大體上怎樣解決.相似類比法,即根據不同對象的某些相似性,借用已知領域的數學模型,也是構造模型的一種方法.建模時還應遵循的一個原則是,盡量採用簡單的數學工具,因為你建立的模型總是希望能有更多的人了解和使用,而不是只供少數專家欣賞. 建立定量模型 (或概念模型的定量化): 選擇模型類型,建立模型(確定變數間的函數關系), 參數估計和校準(calibration),編寫計算機程序,模型確認(model verification):仔細檢查數學公式和計算機程序,撰寫模型文檔資料。 模型求解 可以採用解方程、畫圖形、證明定理、邏輯運算、數值計算等各種傳統的和近代的數學方法,特別是計算機技術. 模型分析 對模型解答進行數學上的分析,有時要根據問題的性質分析變數間的依賴關系或穩定狀況,有時是根據所得結果給出數學上的預報,有時則可能要給出數學上的最優決策或控制,不論哪種情況還常常需要進行誤差分析、模型對數據的穩定性或靈敏性分析等. 模型檢驗 把數學上分析的結果翻譯回到實際問題,並用實際的現象、數據與之比較,檢驗模型的合理性和適用性.這一步對於建模的成敗是非常重要的,要以嚴肅認真的態度來對待.當然,有些模型如核戰爭模型就不可能要求接受實際的檢驗了.模型檢驗的結果如果不符合或者部分不符合實際,問題通常出在模型假設上,應該修改、補充假設,重新建模.有些模型要經過幾次反復,不斷完善,直到檢驗結果獲得某種程度上的滿意. 模型時空延擴 :把建立好的模型在時間和空間尺度進行擴展 模型應用 : 應用的方式自然取決於問題的性質和建模的目的。 模型運行和評價 Levins(1966)曾提出組建數學模型的三條標准: ⑴真實性,模型的數學描述要符合生態系統實際; ⑵精確性,是指模型的預測值與實際值之間的差異程度, ⑶普遍性,即模型的適用范圍和廣度。 實際中,一個模型要同時滿足這三條標準是十分困難的,Walters對此做了較精闢的論述,同時還介紹了兩個與真實性和普遍性有關的指標,即分辯率(resolution)和完整性(wholeness)。這兩個概念分別由Bledsoe和Jamieson(1969)及Holling(1966)提出的。 總之,並不是所有建模過程都要經過這些步驟,有時各步驟之間的界限也不那麼分明.建模時不應拘泥於形式上的按部就班,在實際建模過程中可以靈活採取。
B. 生態學實驗「偽重復」設計
近期寫作研究方案,導師問:取樣的數據能否代表這個樣地情況?一臉懵逼,我並沒有嚴格論證。寫作研究方案的時候常常思路混亂,因為想要解決的問題太多,要用同一套地方,又要考慮實驗的工作量,許多問題攪在一起,這鍋粥就不好喝了。
以下主要內容源自 汪詩平. 生態學試驗設計與解釋中的常見問題[J]. 生態學報, 2009, 29(7):3901-3910.
試驗是把處理因素的效應與干擾因素的效應區分開的過程,控制干擾因素,重復處理效應。一個「好」的試驗,統計檢驗的顯著差異可證明處理效應存在,而一個「壞」的試驗,統計檢驗的顯著差異本身並不能證明處理效應的真實存在。如果要做統計檢驗,必須符合統計檢驗的前提條件:獨立性、重復數據。
生態學試驗設計中的常見問題:1. 處理效應無重復,將試驗單位內的若干抽樣當做重復,偽重復(Pseudoreplication)1984Hurlbert提出。2.試驗有重復,但干擾因素不是以隨機的方式影響各處理,各試驗單位沒在統計學上相互獨立,把對同一對象的前後多次測量當做重復。3.把處理組分別設置在生態梯度的兩端。
兩塊不同處理的樣地上的多次取樣,誤認為是重復取樣,其實處理的重復只有一次,
step1 處理本身被重復=====前提是試驗單位要獨立,控制干擾因素,確定處理因素,對處理因素進行重復
step2 每組處理下(即試驗小區內)抽樣的重復====抽樣越多越精確,目的在於估計每一個處理小區的「真實值」。
e.g. 比較4個林分類型凋落物量以及組成的差異,但每個林分類型只選取了一個樣地作為「代表」,雖然樣地內設置n個收集框,但林分類型(處理)只重復1次,樣地內收集框只是在step2的抽樣重復,在不停地接近「真實值」。 應該增加林分類型的樣地數量。
思考:明確處理因素和預測干擾因素,來設計試驗,時刻追問自己處理因素有重復嗎?干擾因素有沒有隨機的作用到你的各組試驗單位上?每組處理是不是相互獨立?
上個例子也符合本條。
反復錯誤往往出現在試驗單位沒有相互獨立,把對同一對象的多次測定結果當做重復。如對一試驗小區在時間序列上反復抽樣並測定,但處理並未獨立。wrong
思考:明確處理因素和預測干擾因素,來設計試驗,時刻追問自己處理因素有重復嗎?干擾因素有沒有隨機的作用到你的各組試驗單位上?每組處理是不是相互獨立?
反應變數存在巨大的時空變異,所以處理的梯度方向不能與某個干擾因素的梯度方向相重合,但可以正交(例如採用區組設計)。即試驗單位的各方面條件(除處理因素外)要盡可能一致。但是野外試驗的干擾因素往往難以嚴格控制,這要求設計者盡可能減小誤差。如果幹擾因素對反應變數影響的時空格局已知,那麼同一處理的重復試驗單位要避免在時間和空間上聚集在一起。e.g.研究植物的ABC3種生態性在氣孔上的差異?就不能在早晨測定A8個,中午B8個,下午C8個,植物氣孔一天內已知是有規則性變化,所以必須將時間打破。
干擾因素必須得到控制!
時刻追問自己:當前的試驗設計(或者數據分析方法)是否能把處理效應從可能的時空變異格局中區分出來?是不是即使沒有處理效應、純粹的時空變異也會得到當前的結果?
C. 生態學研究方法(野外觀察、實驗方法和數學模型與數量分析法)的關聯
從生態學的發展歷史來說,野外的研究方法是首先的,並且是第一性的。例如你要了解動物的種群數量變動,首先就要在自然中觀察和收集數據。野外和實驗研究室在20 世紀20年代劃分的。實驗研究室分析因果關系的一種有用的補充手段。利用數學模型進行模擬式理論研究最常用的方法。只有從野外獲得實驗物品和數據,回到實驗室進行室內重復實驗,得到一些規律,通過建模來鞏固這個結果,預測。也可以適當更改參數,是數學模型研究逐步逼近現實。
D. 2) 試舉例說明生態學是研究什麼問題的,採用什麼樣的方法
中文名稱:生態學 英文名稱:ecology 定義1:研究生物之間及生物與非生物環境之間相互關系的學科。 所屬學科:大氣科學(一級學科);應用氣象學(二級學科) 定義2:研究生命系統與其環境之間相互關系的學科。 所屬學科:生態學(一級學科);總論(二級學科) 定義3:研究生物與其周圍環境之間相互關系的學科。 所屬學科:水產學(一級學科);水產基礎科學(二級學科)
生態學(Ecology)是研究有機體及其周圍環境相互關系的科學。 生物的生存、活動、繁殖需要一定的空間、物質與能量。生物在長期進化過程中,逐漸形成對周圍環境某些物理條件和化學成分,如空氣、光照、水分、熱量和無機鹽類等的特殊需要。各種生物所需要的物質、能量以及它們所適應的理化條件是不同的,這種特性稱為物種的生態特性。
編輯本段生態學的基本內容
按所研究的生物類別分
有微生物生態學、植物生態學、動物生態學、人類生態學等;還可細分,如昆蟲生態學、魚類生態學等。
按生物系統的結構層次分
有個體生態學、種群生態學、群落生態學生態系統生態學等。
按生物棲居的環境類別分
有陸地生態學和水域生態學;前者又可分為森林生態學、草原生態學、荒漠生態學、土壤生態學等,後者可分為海洋生態學、湖沼生態學、流域生態學等;還有更細的劃分,如植物根際生態學、腸道生態學等。 生態學與非生命科學相結合的,有數學生態學、化學生態學、物理生態學、地理生態學、經濟生態學、生態經濟學、森林生態會計等;與生命科學其他分支相結合的有生理生態學、行為生態學、遺傳生態學、進化生態學古生態學等。 應用性分支學科有:農業生態學、醫學生態學、工業資源生態學、環境保護生態學、環境生態學、生態保育、生態信息學、城市生態學、生態系統服務、景觀生態學等。 生態學的一般規律大致可從種群、群落、生態系統和人與環境的關系四個方面說明。 在環境無明顯變化的條件下,種群數量有保持穩定的趨勢。一個種群所棲環境的空間和資源是有限的,只能承載一定數量的生物,承載量接近飽和時,如果種群數量(密度)再增加,增長率則會下降乃至出現負值,使種群數量減少;而當種群數量(密度)減少到一定限度時,增長率會再度上升,最終使種群數量達到該環境允許的穩定水平。對種群自然調節規律的研究可以指導生產實踐。例如,制定合理的漁業捕撈量和林業採伐量,可保證在不傷及生物資源再生能力的前提下取得最佳產量。 一個生物群落中的任何物種都與其他物種存在著相互依賴和相互制約的關系。常見的有: 食物鏈,居於相鄰環節的兩物種的數量比例有保持相對穩定的趨勢。如捕食者的生存依賴於被捕食者,其數量也受被捕食者的制約;而被捕食者的生存和數量也同樣受捕食者的制約。兩者間的數量保持相對穩定; 競爭,物種間常因利用同一資源而發生競爭:如植物間爭光、爭空間、爭水、爭土壤養分;動物間爭食物、爭棲居地等。在長期進化中、競爭促進了物種的生態特性的分化,結果使競爭關系得到緩和,並使生物群落產生出一定的結構。例如森林中既有高大喜陽的喬木,又有矮小耐陰的灌木,各得其所;林中動物或有晝出夜出之分,或有食性差異,互不相擾; 互利共生。如地衣中菌藻相依為生,大型草食動物依賴胃腸道中寄生的微生物幫助消化,以及蟻和蚜蟲的共生關系等,都表現了物種間的相互依賴的關系。以上幾種關系使生物群落表現出復雜而穩定的結構,即生態平衡,平衡的破壞常可能導致某種生物資源的永久性喪失。 生態系統的代謝功能就是保持生命所需的物質不斷地循環再生。陽光提供的能量驅動著物質在生態系統中不停地循環流動,既包括環境中的物質循環、生物間的營養傳遞和生物與環境間的物質交換,也包括生命物質的合成與分解等物質形式的轉換。 物質循環的正常運行,要求一定的生態系統結構。隨著生物的進化和擴散,環境中大量無機物質被合成為生命物質形成了廣袤的森林、草原以及生息其中的飛禽走獸。一般說,發展中的生物群落的物質代謝是進多出少,而當群落成熟後代謝趨於平衡,進出大致相當。 人們在改造自然的過程中須注意到物質代謝的規律。一方面,在生產中只能因勢利導,合理開發生物資源,而不可只顧一時,竭澤而漁。目前世界上已有大面積農田因肥力減退未得到及時補償而減產。另一方面,還應控制環境污染,由於大量有毒的工業廢物進入環境,超越了生態系統和生物圈的降解和自凈能力,因而造成毒物積累,損害了人類與其他生物的生活環境。 生物進化就是生物與環境交互作用的產物。生物在生活過程中不斷地由環境輸入並向其輸出物質,而被生物改變的物質環境反過來又影響或選擇生物,二者總是朝著相互適應的協同方向發展,即通常所說的正常的自然演替。隨著人類活動領域的擴展,對環境的影響也越加明顯。 在改造自然的話動中,人類自覺或不自覺地做了不少違背自然規律的事,損害了自身利益。如對某些自然資源的長期濫伐、濫捕、濫采造成資源短缺和枯竭,從而不能滿足人類自身需要;大量的工業污染直接危害人類自身健康等,這些都是人與環境交互作用的結果,是大自然受破壞後所產生的一種反作用。
生態學內容
大致可從種群、群落、生態系統和人與環境的關系4方面說明。 ● 種群的自然調節 在環境無明顯變化的條件下,種群數量有保持穩定的趨勢。一個種群所棲環境的空間和資源是有限的,只能承載一定數量的生物,承載量接近飽和時,如果種群數量(密度)再增加,增長率則會下降乃至出現負值,使種群數量減少;而當種群數量(密度)減少到一定限度時,增長率會再度上升,最終使種群數量達到該環境允許的穩定水平。對種群自然調節規律的研究可以指導生產實踐。例如,制定合理的漁業捕撈量和林業採伐量,可保證在不傷及生物資源再生能力的前提下取得最佳產量。 ● 物種間的相互依賴和相互制約 一個生物群落中的任何物種都與其他物種存在著相互依賴和相互制約的關系。常見的是:①食物鏈。在食物鏈中,居於相鄰環節的兩物種的數量比例有保持相對穩定的趨勢。如捕食者的生存依賴於被捕食者,其數量也受被捕食者的制約;而被捕食者的生存和數量也同樣受捕食者的制約。兩者間的數量保持相對穩定。②競爭。物種間常因利用同一資源而發生競爭:如植物間爭光、爭空間、爭水、爭土壤養分;動物間爭食物、爭棲居地等。在長期進化中、競爭促進了物種的生態特性的分化,結果使競爭關系得到緩和,並使生物群落產生出一定的結構。例如森林中既有高大喜陽的喬木,又有矮小耐陰的灌木,各得其所;林中動物或有晝出夜出之分,或有食性差異,互不相擾。③互利共生。如地衣中菌藻相依為生,大型草食動物依賴胃腸道中寄生的微生物幫助消化,以及蟻和蚜蟲的共生關系等,都表現了物種間的相互依賴的關系。以上幾種關系使生物群落表現出復雜而穩定的結構,即生態平衡,平衡的破壞常可能導致某種生物資源的永久性喪失。 ● 物質的循環再生 生態系統的代謝功能就是保持生命所需的物質不斷地循環再生。陽光提供的能量驅動著物質在生態系統中不停地循環流動,既包括環境中的物質循環、生物間的營養傳遞和生物與環境間的物質交換,也包括生命物質的合成與分解等物質形式的轉換。物質循環的正常運行,要求一定的生態系統結構。隨著生物的進化和擴散,環境中大量無機物質被合成為生命物質,形成了廣袤的森林、草原以及生息其中的飛禽走獸。一般說,發展中的生物群落的物質代謝是進多出少,而當群落成熟後代謝趨於平衡,進出大致相當。人們在改造自然的過程中須注意到物質代謝的規律。一方面,在生產中只能因勢利導,合理開發生物資源,而不可只顧一時,竭澤而漁。目前世界上已有大面積農田因肥力減退未得到及時補償而減產。另一方面,還應控制環境污染。由於大量有毒的工業廢物進入環境,超越了生態系統和生物圈的降解和自凈能力,因而造成毒物積累,損害了人類與其他生物的生活環境。 ● 生物與環境的交互作用 生物進化就是生物與環境交互作用的產物。生物在生活過程中不斷地由環境輸入並向其輸出物質,而被生物改變的物質環境反過來又影響或選擇生物,二者總是朝著相互適應的協同方向發展,即通常所說的正常的自然演替。隨著人類活動領域的擴展,對環境的影響也越加明顯。在改造自然的活動中,人類自覺或不自覺地做了不少違背自然規律的事,損害了自身利益。如對某些自然資源的長期濫伐、濫捕、濫采造成資源短缺和枯竭,從而不能滿足人類自身需要;大量的工業污染直接危害人類自身健康等,這些都是人與環境交互作用的結果,是大自然受破壞後所產生的一種反作用。
編輯本段分支學科
①按所研究的生物類別分,有微生物生態學、植物生態學、動物生態學、人類生態學等;還可細分,如昆蟲生態學、魚類生態學等。②按生物系統的結構層次分,有個體生態學、種群生態學、群落生態學、生態系統生態學等。③按生物棲居的環境類別分,有陸地生態學和水域生態學;前者又可分為森林生態學、草原生態學、荒漠生態學等,後者可分為海洋生態學、湖沼生態學、河流生態學等;還有更細的劃分,如植物根際生態學、腸道生態學等。④生態學與非生命科學相結合的,有數學生態學、化學生態學、物理生態學、地理生態學、經濟生態學等;與生命科學其他分支相結合的有生理生態學、行為生態學、遺傳生態學、進化生態學、古生態學等。⑤應用性分支學科有:農業生態學、醫學生態學、工業資源生態學、污染生態學(環境保護生態學)、城市生態學等。
E. 種群生態學研究基本方法有哪些分別是什麼
野外調查研究,析和模型。
1、野外調查研究是指在自然界原生境對生物與環境關系的考察研究,包括野外考察,位觀測和原地實驗等方法。
2、析和模型是指對野外調查研究或受控生態實驗的大量資料和數據進行綜合歸納分析,表達各種變數之間存在的種種相互關系,反映客觀生態規律性,模擬自然生態系統的方法技術。以上就是種群生態學研究基本的方法和分別。
F. 試比較三類生態學研究方法的利弊
生態學的研究方法可以分為野外的(田間的)、實驗的和理論的三大類。
野外的研究方法是首先的,並且是第一性的。採集數據時誤差較大,而且野外條件下影響因子很多我們關注的未必就是關鍵性的因子,從而得出不正確結論。
實驗研究是分析因果關系的一種有用的補充手段,實驗研究的優點是條件控制嚴格,對結果分析比較可靠,重復性強,但實驗室條件不可能完全模擬野外自然狀態,因此這些數據的規律在野外條件下可能不成立。
利用數學模型進行模擬研究是理論研究最常用的方法。模型研究的預測,必須通過現實來檢驗其預測結果是否正確,同時,也可以通過修改參數再進行模擬,使模型研究逐步逼近現實。同樣的原因,模型關注的通常也是一些因子而不是全部,結論只是近似而達不到准確
G. 數量生態學筆記||冗餘分析(RDA)概述
冗餘分析(rendancy analysis,RDA)是一種回歸分析結合主成分分析的排序方法,也是多響應變數(multiresponse)回歸分析的拓展。從概念上講,RDA是響應變數矩陣與解釋變數之間多元多重線性回歸的擬合值矩陣的PCA分析。
下面是RDA的計算過程, 矩陣是中心化的響應變數矩陣, 矩陣是中心化(或標准化)的解釋變數矩陣:
RDA排序軸實際上是解釋變數的線性組合。
冗餘分析(RDA)是一種提取和匯總一組響應變數中的變化的方法,可以通過一組解釋變數來解釋。 更准確地說,RDA是一種直接梯度分析技術(direct gradient analysis technique),它總結了一組解釋變數「冗餘」(即「解釋」)的響應變數分量之間的線性關系。 為此,RDA通過允許在多個解釋變數上回歸多個響應變數來擴展多元線性回歸(multiple linear regression,MLR)(圖1)。 然後,通過MLR生成的所有響應變數的擬合值矩陣進行主成分分析(PCA)。
RDA也可以被認為是主成分分析(PCA)的約束版本,其中規范軸 - 由響應變數的線性組合構建 - 也必須是解釋變數的線性組合(即由MLR擬合)。 RDA方法在由響應變數矩陣定義的空間中生成一個排序,在由解釋變數矩陣定義的空間中生成另一個排序。 產生非規范軸的MLR步驟產生的殘差也可以是縱向的。 Legendre和Legendre(1998)提供了詳細的討論。
RDA產生一個排序,總結了響應矩陣中的主要變化模式,這可以通過解釋變數矩陣來解釋。選擇適當的縮放並解釋此排序將在下一節中討論。
分為約束和無約束方差的數據集的總方差是標准結果。此結果顯示響應變數的變化多少與解釋變數的變化有關。如果約束方差遠高於無約束方差,則分析表明響應數據的大部分變化可能由您的解釋變數解釋。但是,如果存在很大比例的無約束變異(即響應矩陣的變化與解釋矩陣的變化無冗餘),則應謹慎解釋結果,因為只有少量的變化顯示您的響應矩陣。
有關許多約束軸(RDA軸)和無約束軸(PCA軸)的信息通常出現在RDA的結果中。
「scores」集也是RDA輸出的典型特徵,並將根據使用的縮放而變化(有關詳細信息,請參閱下一節):
可以通過置換檢驗來確定a)整體RDA解和b)各個RDA軸的顯著性值。 這些顯著性值應與ANOVA或其他綜合測試的處理方法類似地進行處理:只有當整體解決方案顯著時,才應檢查單個軸或解釋變數的重要性。 置換響應或解釋矩陣中的行標簽將生成空分布(null distribution)。 排列的數量決定了可能的最小有效值。
RDA排序可以表示為雙標圖或三標圖(圖2)。 這些圖的解釋取決於選擇的縮放比例。 通常,如果對象之間的距離具有特定值,或者大多數解釋變數是二進制或標稱變數,則考慮I類標尺(type I scaling)。 如果變數之間的相關關系更感興趣,請考慮類型II標尺( type II scaling )。 下面討論進一步的解釋。 Legendre和Legendre(1998)以及ter Braak(1994)提供了更多細節。
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H. 對生態學發展的看法
生態學的發展
萌芽期古人在長期的農牧漁獵生產中積累了樸素的生態學知識,諸如作物生長與季節氣候及土壤水分的關系、常見動物的物候習性等。如公元前4世紀希臘學者亞里士多德曾粗略描述動物的不同類型的棲居地,還按動物活動的環境類型將其分為陸棲和水棲兩類,按其食性分為肉食、草食、雜食和特殊食性等類。
亞里士多德的學生、公元前三世紀的雅典學派首領賽奧夫拉斯圖斯在其植物地理學著作中已提出類似今日植物群落的概念。公元前後出現的介紹農牧漁獵知識的專著,如古羅馬公元1世紀老普林尼的《博物志》、6世紀中國農學家賈思勰的《齊民要求》等均記述了素樸的生態學觀點。
形成期 大約從15世紀到20世紀40年代。
15世紀以後,許多科學家通過科學考察積累了不少宏觀生態學資料。19世紀初葉,現代生態學的輪廓開始出現。如雷奧米爾的6卷昆蟲學著作中就有許多昆蟲生態學方面的記述。瑞典博物學家林奈首先把物候學、生態學和地理學觀點結合起來,綜合描述外界環境條件對動物和植物的影響。法國博物學家布豐強調生物變異基於環境的影響。德國植物地理學家人洪堡)創造性地結合氣候與地理因子的影響來描述物種的分布規律。
19世紀,生態學進一步發展。這一方面是由於農牧業的發展促使人們開展了環境因子對作物和家畜生理影響的實驗研究。例如,在這一時期中確定了五攝氏度為一般植物的發育起點溫度,繪制了動物的溫度發育曲線,提出了用光照時間與平均溫度的乘積作為比較光化作用光時度"指標以及植物營養的最低量律和光譜結構對於動植物發育的效應等。
另一方面,馬爾薩斯於1798年發表的《人口論》一書造成了廣泛的影響。費爾許爾斯特1833年以其著名的邏輯斯諦曲線描述人口增長速度與人口密度的關系,把數學分析方法引入生態學。19世紀後期開展的對植物群落的定量描述也已經以統計學原理為基礎。1851年達爾文在《物種起源》一書中提出自然選擇學說,強調生物進化是生物與環境交互作用的產物,引起了人們對生物與環境的相互關系的重視,更促進了生態學的發展。
19世紀中葉到20世紀初葉,人類所關心的農業、漁貓和直接與人類健康有關的環境衛生等問題,推動了農業生態學、野生動物種群生態學和媒介昆蟲傳病行為的研究。由於當時組織的遠洋考察中都重視了對生物資源的調查,從而也豐富了水生生物學和水域生態學的內容。
到20世紀30年代,已有不少生態學著作和教科書闡述了一些生態學的基本概念和論點,如食物鏈、生態位、生物量、生態系統等。至此,生態學已基本成為具有特定研究對象、研究方法和理論體系的獨立學科。
發展期 20世紀50年代以來,生態學吸收了數學、物理、化學工程技術科學的研究成果,向精確定量方向前進並形成了自己的理論體系:
數理化方法、精密靈敏的儀器和電了計算機的應用,使生態學工作者有可能更廣泛、深入地探索生物與環境之間相互作用的物質基。由於世界上的生態系統大都受人類活動的影響,社會經濟生產系統與生態系統相互交織,實際形成了龐大的復合系統。隨著社會經濟和現代工業化的高速度發展,自然資源、人口、糧食和環境等一系列影響社會生產和生活的問題日益突出。
為了尋找解決這些問題的科學依據和有效措施,國際生物科學聯合會(IUBS)制定了"國際生物計劃"(IBP),對陸地和水域生物群系進行生態學研究。1972年聯合國教科文組織等繼IBP之後,設立了人與生物圈(MABlack Eye國際組織,制定"人與生物圈"規劃,組織各參加國開展森林、草原。海洋、湖泊等生態系統與人類活動關系以及農業、城市、污染等有關的科學研究。許多國家都設立了生態學和環境科學的研究機構。
和許多自然科學一樣,生態學的發展趨勢是:由定性研究趨向定量研究,由靜態描述趨向動態分析;逐漸向多層次的綜合研究發展;與其他某些學科的交叉研究日益顯著。
由人類活動對環境的影響來看,生態學是自然科學與社會科學的交匯點;在方法學方面,研究環境因素的作用機制高不開生理學方法,離不開物理學和化學技術,而且群體調查和系統分析更高不開數學的方法和技術;在理論方面,生態系統的代謝和自穩態等概念基本是引自生理學,而由物質流、能量流和信息流的角度來研究生物與環境的相互作用則可說是由物理學、化學、生理學、生態學和社會經濟學等共同⒄鉤齙難芯刻逑怠?
現代生態學的發展期(20世紀50年代至今)特點
20世紀50年代以來,人類的經濟和科學技術獲得了史無前例的飛速發展,既給人類帶來了進步和幸福,也帶來了環境、人口、資源和全球變化等關繫到人類自身生存的重大問題。在解決這些重大社會問題的過程中,生態學與其它學科相互滲透,相互促進,並獲得的了重大的發展。它有以下一些特點:
1、整體觀的發展
(1).動植物生態學由分別單獨發展走向統一,生態系統研究成為主流。
(2).生態學不僅與生理學、遺傳學、行為學、進化論等生物學各個分支領域相結合形成了一系列新的領域,並且與數學、地學、化學、物理學等自然科學相交叉,產生了許多邊緣學科;甚至超越自然科學界限,與經濟學、社會學、城市科學相結合,生態學成了自然科學和社會科學相接的真正橋梁之一。
(3). 生態系統理論與農、林、牧、漁各業生產、環境保護和污染處理相結合,並發展為生態工程和生態系統工程。
(4)生態學與系統分析或系統工程的相結合形成了系統生態學。
2、生態學研究對象的多層次性更加明顯。
現代生態學研究對象向宏觀和微觀兩極多層次發展,小自分子狀態、細胞生態,大至景觀生態、區域生態、生物圈或全球生態,雖然宏觀仍是主流,但微觀的成就同樣重大而不可忽視。而在生態學建立時,其研究對象則主要是有機體、種群、群落和生態系統幾個宏觀層次。
3、生態學研究的國際性是其發展的趨勢
生態學問題往往超越國界,二次大戰以後,有上百個國家參加的國際規劃一個接一個。
最重要的是60年代的IBP(國際生物學計劃),70年代的MAB(人與生物圈計劃),以及現在正在執行中的IGBP(國際地圈生物圈計劃)和 DIVERSITAS(生物多樣性計劃)。為保證世界環境的質量和人類社會的持續發展,如保護臭氧層、預防全球氣候變化的影響,國際上一個緊接一個地簽定了一系列協定。1992年各國首腦在巴西里約熱內盧簽署的《生物多樣性公約》是近十年來對全球有較大影響力和約束力的一個國際公約,有許多方面涉及到了各國的生態學問題。
(1). 國際生物學計劃(IBP):由聯合國科教文組織(UNESCO)提出,1964年開始執行,包括陸地生產力、淡水生產力、海洋生產力和資源利用管理等7個領域,其中心是全球主要生態系統的結構、功能和生物生產力研究。工友97個國家參加,我國沒有參加。
(2). 人與生物圈計劃(MAB):由聯合國科教文組織(UNESCO)1970年提出,是一個國際性、政府間的多學科的綜合研究計劃,是IBP的繼續。它的主要任務是研究在人類活動的影響下,地球上不同區域各類生態系統的結構、功能及其發展趨勢,預報生物圈及其資源的變化和這些變化對人類本身的影響,其目的是通過自然科學和社會科學這兩個方面,研究人類今天的行動對未來世界的影響,為改善全球性人與環境的相互關系,提供科學依據,確保在人口不斷增長的情況下合理管理與利用環境及資源,保證人類社會持續協調地發展。有近百個國家加入這個組織,我國已於1979年參加了這個該研究計劃。
(3). 國際地圈生物圈計劃(IGBP):由國際科學聯盟委員會(ICSU)於1984年正式提出,1991年開始執行,主要的目標是:解釋和了解調節地球獨特生命環境的相互作用的物理、化學和生物。
學過程,系統中正在出現的變化,人類活動對它們的影響方式。即用全球的觀點和新的努力,把地球和生物作為相互作用的緊密相關的系統了來研究。共包括10個核心計劃和7個關鍵問題。
(4). 生物多樣性計劃(DIVERSITAS):由國際生物科學聯盟(IUBS)在1991年最早提出,並在環境問題科學委員會(SCOPE)和聯合國科教文組織(UNESCO)等國際組織參加進來以後,將生物多樣性研究的各個方面加以組織和整合,正式提出DIVERSITAS研究項目並開始執行。1996年7 月,科學指導委員會草擬並通過了當前DIVERSITAS"操作計劃"的最後版本。操作計劃共有10個組成方面的內容,其中5個為核心組成部分。"生物多樣性對生態系統功能的作用"是其最核心的組成部分,生物多樣性的保護、恢復和持續利用既是重要的研究內容又是研究所要達到的最後目的。
4、生態學在理論、應用和研究方法各個方面獲得了全面的發展。
(1)理論方面的進展
①生理生態學研究在60年代IBP及隨後的MAB計劃的帶動下,以生物量研究和產量生態學有關的光合生理生態研究、生物能量學研究較為突出。生理生態的研究也突破了個體生態學為主的范圍,向群體生理生態學發展。在生理生態向宏觀方向發展的同時,由於分子生物學、生物技術的興起,促使其也向著細胞、分子水平發展,涉及某些酶系統,如核糖核酸酶火性的變化用作植物對乾旱脅迫抗性的指標等。
②種群生態學發展迅速,動物種群生態學大致經歷了以生命表方法、關鍵因子分析、種群系統模型、控製作用的信息處理等發展過程。植物種群生態學的興起稍晚於動物種群生態學,它經歷了種群統計學、圖解模型、矩陣模型研究、生活史研究,以及植物間相互影響、植物-動物間相互作用研究的發展過程,近期還注重遺傳分化、基因流的種群統計學意義、種群與植物群落結構的關系等。德國的Lorens(1950)和Tinbergen(1951,1953)在行為生態學的研究方面獲得了諾貝爾獎,把這一領域的研究推向了新階段;Harper(1977)的巨著《植物種群生物學》,突破了植物種群研究上的難點,發展了植物種群生態學,並使長期以來各自獨立發展的動、植物種群生態學融為一體。
③群落生態學研究進入了新階段。群落生態學由描述群落結構,發展到數量生態學,包括排序和數量分類,並進而探討群落結構形成的機理。Daubenmire(1968)的《植物群落椫參鍶郝瀋??Ы壇獺罰琈ueller-Dombois(1974)等著的《植被生態學的目的和方法》,系統闡述了植物群落的研究方法。德國Knapp(1974)主編的《植被動態》,全面論述了植被的動態問題,促進了植被動態的研究,進一步完善了演替理論。英國Monteith(1975)主編的《植被與大氣椩?懟罰?氈咀秈俅篤呃?1977)的《陸地植物群落的物質生產》,美國Lieth (1975)等的《生物圈的第一性生產力》等,綜合論述了群落與環境的相互關系。Whittaker(1978)編著的《植物群落分類》和同年主編的《植物群落排序》,以及加拿大Pielou(1984)所著的《生態學數據的解釋》,Kenneth和John(1964,1973,1985)合著的《定量與動態植物生態學》等著作,強調了植被的"連續性概念",採用數理統計、梯度分析和排序來研究群落的分類和演替,尤其電子計算機的應用,使植物群落生態學的研究進入了數量化、科學化的新階段。動物群落生態學雖然起步較晚,但也取得了長足的進步,MacArthur(1961)、Conell(1978)、 May(1972)、Ben-Eliahu(1988)等人在動物群落結構、組織與物種間相互關系及環境空間異質性的關系方面開展了大量的工作。目前群落資源分享和群落組織兩方面已成為動物群落生態學研究的中心問題,群落組織是指決定或塑造群落結構的有關機理,Price(1984)稱之為"新生態學"的一個組成部分。
④生態系統生態學在現在生態學中占據了突出地位,這是系統科學和計算機科學的發展給生態系統研究提供了一定的方法和思路,使其具備了處理復雜系統和大量數據的能力的必然結果。E. Om的《生態學基礎》(1953,1959,1971,1983),對生態系統的研究產生了重大影響。H. Om和Hutchinson(1970)分別從營養動態概念著手,進一步開拓了生態系統的能流和能量收支的研究。英國Ovington(1975)和前蘇聯的Rodin及Bazilevic(1967)相繼研究了營養物質循環。E.Om和Margalef(1967)進一步研究了生態系統中結構和功能間的調節及相互作用。德國的斯特恩和羅廳(1974)合著的《森林生態系統遺傳學》,把生態遺傳學的研究引人生態系統,闡述了森林生態系統的遺傳、進化以及對環境的適應對策等。美國Bormann和Likens(1981)合著的《森林生態系統的格局與過程》,系統闡述了北方針葉林生態系統的結構、功能和發展。美國Shugart和NeiIl(1979)的《系統生態學》,以及Jefers(1978)的《系統分析及其在生態學上的應用》等著作,應用系統分析方法研究生態系統,促進了系統生態學的發展,使生態系統的研究在方法上有了新的突破,從而豐富和發展了生態學的理論。生態系統生態學在其發展過程中,也提出了許多新的概念,如有關結構的關鍵種(keystone species)、有關功能的功能團、體現能(embodied energy)、能質等,這些都有力地推動了當代生態學的發展。
(2)應用方面的進展
應用生態學的迅速發展是70年代以來的另一個趨勢,它是聯結生態學與各門類生物生產領域和人類生活環境與生活質量領域的橋梁和紐帶。近20多年來,它的發展有兩個趨勢:
①經典的農、林、牧、漁各業的應用生態學由個體和種群的水平向群落和生態系統水平的深度發展,如對所經營管理的生物集群注重其種間結構配置、物流、能流的合理流通與轉化,並研究人工群落和人工生態系統的設計、建造和優化管理等等。
②由於全球性污染和人對自然界的控制管理的宏觀發展,如人類所面臨的人口、食物保障、物種和生態系統多樣性、能源、工業及城市問題六個方面的挑戰,應用生態學的焦點已集中在全球可持續發展的戰略戰術方面。
(3)研究技術和方法上的進展
①遙感在生態學上已普遍應用,近20年來,遙感的范圍和定量發生了巨大的變化,尤其是對全球性變化的評價,促使遙感技術去記實細小比例尺的變化格局。
②用放射性同位素對古生物的過去保存時間進行絕對的測定,使地質時期的古氣候及其生物群落得以重建,比較現存群落和化石群落成為可能。
③現代分子技術使微生物生態學出現革命,並使遺傳生態學獲得了巨大的發展。
④在生態系統長期定位觀測方面,自動記錄和監測技術、可控環境技術已應用於實驗生態,直觀表達的計算機多媒體技術也獲得較大發展。
⑤無論基礎生態和應用生態,都特別強調以數學模型和數量分析方法作為其研究手段。