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魚類性腺發育過程基本研究方法

發布時間:2022-07-06 17:55:20

❶ 魚的生殖過程及特點300字

魚的繁殖方式主要有卵生、卵胎生和胎生三種。卵生的魚一般採取體外受精,由雌、雄親魚分別將卵子和精液排出體外,精子與卵子在水中相遇受精發育而成為第二代。

人工繁殖方法 按親魚來源於天然水域或人工培育,可分為半人工繁殖和全人工繁殖。前者受捕撈水域和季節的限制性大,生產不穩定。

後者從親魚培育至魚苗孵出都在人工控制下進行,可有計劃地大量生產魚苗。促使親魚成熟、產卵的方法,一般可分為生態法、生理法和生態生理結合法。

魚類自然繁殖是在水溫、水流、溶氧、光照、水位變化,以及性引誘和卵的附著物等外界條件制約下進行的。

當這些生態條件綜合作用下刺激成熟親魚的感覺器官時,魚即產生沖動,並通過神經纖維傳入中樞神經,刺激下丘腦促使釋放激素,使腦垂體間葉分泌促性腺激素,使卵細胞發生顯著變化。

在卵母細胞成熟變化過程中,濾泡膜破裂並進行排卵和產卵;雄魚的精液量顯著增加,並出現性行為。由於池塘內缺乏相應的魚類繁殖生態條件,不能適度地刺激親魚的下丘腦釋放激素,從而不能促使親魚的垂體分泌一定濃度的性腺激素,使親魚自然產卵。

因此,人工繁殖的要領就在於將催情劑(如魚的腦下垂體抽提液、人絨毛膜促性腺激素或促黃體生成素釋放激素類似物)注入魚體,達到誘導親魚發情、產卵或排精的目的。

如何通過環境因子的改變,對魚類的性腺發育進行調控

這方面只能通過一些,

科技手段或者是葯物來進行控制,
他們會有一定程度上的進化。

❸ 魚類性腺發育的內分泌調節..............

一、魚類性腺發育的內分泌調節 (一)腦垂體 魚類腦垂體位於間腦腹面,嵌藏在副蝶骨背面、耳骨內側緣的小凹窩內,借腦組織構成的柄與下丘腦相接。它是最重要的內分泌腺之一。它分泌的激素不僅作用於身體各種組織,而且能調節其他內分泌腺體的活動。 1.腦垂體的構造 魚類的腦垂體包括腺垂體和神經垂體兩大部分。腺垂體由前腺垂體(前葉)、中腺垂體(間葉)和後腺垂體(後葉)組成。這三部分分別相當於哺乳動物腺垂體的結節部、前葉和中間部。 前腺垂體距間腦最近,細胞排列較密,細胞的組成很一致。它主要由促腎上腺激素分泌細胞和催乳素分泌細胞組成。前一類細胞多呈長形或橢圓形,鄰近神經部,核位於細胞一端,形狀不規則,細胞質稀疏、粗糙,內質網多膨脹成囊狀或泡狀,分泌顆粒少。後一類細胞緊密相連,核一般位於中央,多為圓形或近圓形。細胞質內具有許多顆粒和空泡,邊緣具有高電子密度分泌顆粒。 中腺垂體位於垂體中央部分,相當於高等脊椎動物的前葉,有許多神經分枝伸入,控制中腺垂體的分泌機能。中腺垂體由3種分泌細胞組成:①促甲狀腺分泌細胞,常為多邊形或長形,有大型、不規則的核,細胞質稀,粗糙內質網多膨脹,分泌顆粒小而少,有很多核糖體;②促生長激素分泌細胞的細胞核不規則,有時位於細胞邊緣,有明顯的核仁,粗糙內質網常在核周圍呈環形,分泌顆粒豐富;③促性腺激素分泌細胞位於中腺垂體的腹面,細胞多為圓形或橢圓形,中央有一圓形或橢圓形的核,核仁不明顯,細胞質內有大小不等的分泌顆粒,粗糙內質網常呈囊狀,邊緣有電子密度高的核糖體。 後腺垂體神經纖維豐富,有數層細胞,分為兩種類型:M1型呈橢圓形,分泌顆粒大而密,直徑 1770~2700Å;M2型長形,分泌顆粒小而少,長棒狀顆粒居多。 神經垂體主要由神經纖維、血管及神經膠質細胞組成。神經纖維無髓鞘,起源於下丘腦,呈網狀分散在神經垂體內,包圍神經膠質細胞,與微血管網緊密相連。這樣能使調節垂體分泌機能的神經分泌物很容易從神經纖維末梢進入血管。 2、生理機能 魚類的腦垂體分泌多種激素,對魚的生長、性腺發育、甲狀腺和腎上腺的發育以及體色等方面都有重要作用。 生長激素是一種非糖蛋白激素,其N-端的氨基酸為生物活性所必需,而C-端氨基酸起著保護生長激素在循環中不被破壞的作用。除神經組織外,生長激素幾乎對所有組織都有刺激作用,使其增加細胞數量和體積。生長激素促進組織生長的作用主要是通過影響蛋白質、糖和脂肪代謝,增加細胞內氨基酸的積累和蛋白質的合成來實現的。 催乳素對魚類的主要作用是調節滲透壓。它能防止魚類體內離子通過鰓和腎臟而丟失,而促進水分從腎臟排出,從而在低滲環境中維持血液中無機離子濃度,這一機能對那些交替生活在海、淡水中的魚類十分重要。 促性腺激素(GtH)是一種糖蛋白激素,由α和β兩個亞基組成,亞基間以共價鍵結合在一起,分子量約為 30 000。從機能上講,哺乳動物的促性腺激素有兩種:促卵泡激素(FSH)和促黃體激素(LH),它們分別由不同的細胞合成和分泌。FSH能促進雌體卵泡成熟及分泌雌激素;能促進雄性精子成熟。LH能促進雌體排卵、卵黃生成和黃體分泌雌激素和孕激素;促進雄體間質細胞增生和分泌雄激素。關於硬骨魚類的GtH分泌細胞是否也像哺乳動物一樣,具有兩種類型,看法不一。有些學者對草魚和鯪等腦垂體超微結構的研究證明,只有一種。 在多種硬骨魚類中已分離純化出兩種 GtH,即 GtHⅠ和 GtHⅡ。這兩種 GtH都是糖蛋白,但化學結構不同。GtHⅠ能促進卵母細胞吸收卵黃和磷蛋白的生成;GtHⅡ能促進卵母細胞成熟和排卵、精子生成及性類固醇激素的合成。盡管這兩種GtH在離體情況下都能刺激類固醇生成,但GtHⅡ才是卵母細胞最後成熟的主要調節者。 硬骨魚類排卵前GtH有一個高峰,盡管不同魚類高峰的形式不同,但這個高峰對卵母細胞最後成熟是重要的。在離體情況下,各種GtH制劑對濾泡完整的卵具有刺激作用而發生胚泡破裂。GtH受體存在於鞘膜層和顆粒層。銀大麻哈和馬蘇大麻哈至少存在兩種GtH受體:I型受體和Ⅱ型受體,前者與GtHⅠ和GtHⅡ均能結合,但同GtHⅠ親和性高,而 II 型受體只與GtH II特異性地結合。I型受體存在於鞘膜層和顆粒層,II型受體只存在於顆粒層。GtH II對受體的特性與哺乳動物 FSH受體相似。 由於哺乳動物的GtH與魚類的GtH具有相同的生理功能,水產養殖中常用從孕婦尿中提取的絨毛膜促性腺激素和魚類腦垂體作魚類人工繁殖的催產劑。但是,GtH具有明顯的系統發生特異性,親緣關系接近的魚類腦垂體催產效果較好。 中腺垂體的促性腺激素分泌細胞分泌的GtH不溶於丙酮等有機溶劑中,所以,用丙酮和純酒精脫水、脫脂乾燥、低溫保存腦垂體,不會破壞GtH的生物活性。 3、中腺垂體分泌GtH的變化規律 魚類中腺垂體細胞分泌GtH的變化規律與性腺發育和繁殖密切相關。研究鯉發現,雌鯉親魚產卵前(2、3月)腦垂體中GtH含量最高(152.0~145.0μg/mg),產後3-4月GtH含量下降,10月的含量最低(僅3.8 μg/mg),11月起,垂體中GtH含量又逐漸回升。雄魚腦垂體中GtH含量的周年變化與雌魚相似,但早於雌魚,這與雄魚性腺先成熟相一致。雌、雄鯉成熟系數的最大值較腦垂體中GtH含量的最大值遲約一個月。既然中腺垂體分泌促性腺激素具有季節變化,所以,若用魚類腦垂體作催產劑,最好在繁殖季節前(冬季)采,不宜用剛產過卵的魚的腦垂體。 在繁殖季節,鯉、草魚、鰱血清中GtH濃度的日變化規律是:5:00~11:00時濃度最高(20 ~40 ng/ml),夜間最低(3~15ng/ml)。值得注意的是,鯉血清中GtH的濃度始終高於鰱、草魚;相反,鰱、草魚腦垂體中GtH的含量(160 ~220 μg/垂體)卻比鯉腦垂體中(70 ~90 μg/垂體)高得多。有人認為,鰱、草魚親魚腦垂體中的GtH不能釋放入血液中是鰱、草魚親魚不能在池塘中自然繁殖的根本原因。所以,注射催產劑實質上是促使腦垂體釋放GtH,或是直接注入GtH作用於性腺,促其排卵、產卵和排精。 環境因素對魚類GtH的分泌和生殖活動也起重要的調節作用。研究鯉發現,清晨6時加入雄魚和魚巢後16 h,雌雄鯉親魚血清中GtH含量顯著提高,並持續到次日清晨6時才回復到原水平。但在黃昏 6時加入雄魚和魚巢 36 h後,雌雄鯉血清中 GtH含量均無明顯變化。此外,盲眼雌鯉,無論是清晨6時,還是黃昏6時加入雄魚和魚巢,血清中GtH含量都無明顯變化。這說明雄魚、魚巢等因素的刺激作用是在有光照的條件下通過視覺器官傳入神經中樞使雌鯉下丘腦分泌促性腺激素釋放激素,進而促使GtH分泌,誘導排卵。 注射促黃體素釋放激素(LRH)與否直接影響中腺垂體分泌GtH的變化。在生殖季節,未注射LRH的草魚中腺垂體促性腺激素細胞(GtH細胞)體積大小不等,胞質中布滿了三種類型的分泌顆粒:小型的LH顆粒,球形顆粒和無定型大團塊的積貯FSH顆粒。胞質中粗糙內質網少,分散在分泌顆粒間,核朊體成群或簇狀散在胞質中。注射LRH 2 h後,只有中腺垂體中的促性腺激素分泌細胞起反應。這種細胞出現二個或二個以上細胞核。LH顆粒開始減少,4 h時減少量最多,FSH達分泌高峰,同時,細胞界限消失,電子密度甚低的新生分泌顆粒增多,內質網增多,並與細胞核相連,膜上的酶系統活性增強,膜間隙增大。這些變化表明,細胞代謝加強,激素的運輸旺盛。 (二)性腺內分泌腺 GtH對性腺發育的作用是通過促進性腺合成多種性激素,再由這些性激素調節和控制配子發生的各個階段(包括卵母細胞的生長、成熟、精子發生和排精)來實現的。性激素的化學本質是類固醇。 1、卵巢的內分泌組織 魚類卵巢濾泡膜上的鞘膜細胞和顆粒細胞能合成孕激素(包括孕酮、17α一羥孕酮和17α、20β一雙羥孕酮)、雄激素(主要是脫氫表雄酮、雄烯二酮和睾酮)、雌激素(主要為雌二醇和雌酮)和皮質類固醇(如 11-脫氧皮質類固醇)。鞘膜層在GtH的作用下先合成了雄激素(包括雄烯二酮和睾酮);這些雄激素再被運送到顆粒層,在那兒被芳化成雌二醇。這種在鞘膜層和顆粒層兩層細胞共同作用下合成雌二醇和17α、20β雙羥孕酮的生物合成過程稱為雙層細胞合成模型。 各種性激素的機能是不同的,但主要有三個方面:一是刺激性腺成熟和發育,包括生殖導管的發生和維持及配子的生成;二是刺激第二性徵的發育和性行為的發生。當配子發育到准備受精階段,性激素可誘使兩性聚集在一起,以保證受精順利進行;三是對垂體GtH具有負反饋作用,從而維持性激素的正常調節功能。 在卵黃發生前,17β-雌二醇(E2)對成熟親魚的作用是誘導卵細胞的發生和增殖;在卵黃發生時誘發卵母細胞生長、卵黃積累。例如,雌性團頭魴的卵黃由第Ⅱ期發育到第Ⅳ期,成熟系數逐漸增大,血清中17β-雌二醇含量達高峰(2004±1136.31pg/ml);排卵前,血清中 17β-雌二醇下降為 335.50±178.76 pg/ml,而孕激素和皮質類固醇激素活動增強。含量卻達高峰。這與雌鰱催產前血清 17α、20β-雙羥孕酮含量低,催產後逐漸上升,排卵時達高峰(5.30±2.00 Pg/ml),產後又下降相一致。這表明孕激素(17α、20β-雙羥孕酮)的作用是誘導卵母細胞成熟、排卵和產卵。 2、精巢內分泌組織 硬骨魚類精巢小葉的間質細胞大多呈多邊形,具有廣泛伸展的光滑內質網和具管嵴的線粒體,是合成雄性激素的部位。此外,構成精巢內壁的小葉界細胞或足細胞的活動也與類固醇激素的合成有關。 精巢除了能合成脫氫表雄酮、雄烯二酮外,還能合成11-氧睾酮。它對性未成熟的魚具有促使腦垂體GtH分泌細胞發育和GtH積累的作用;對性成熟魚類具有促進精子和副性徵形成,刺激排精等生殖行為的作用。例如金魚、鯉、虹鱒在精子形成時,血漿中睾酮和11-氧睾酮的含量逐漸升高,至排精時達最大值。雄團頭魴親魚血清中睾酮含量變化是:3月份最高(2450±1040 pg/ml),4~7月份較高,8月份最低(120±50 pg/ml),之後又逐漸升高。這種變化與精巢的成熟系數密切相關。 (三)甲狀腺 魚類的甲狀腺由許多球形腺泡組成,散布在腹側主動脈和鰓區主動脈的間隙組織、基鰓骨及胸舌骨附近。腺泡大小不一,腔中充滿膠體物質,為甲狀腺球蛋白。腺泡壁由一層排列緊密的立方上皮組成。當甲狀腺活動增強時,腺泡上皮呈高柱狀,反之,呈扁平狀。甲狀腺細胞從食物中攝取碘後,在過氧化酶的催化下成碘原子,通過碘化酶的作用與甲狀腺球蛋白的酪氨酸殘基結合成單碘酪氨酸和二碘酪氨酸,再經縮合酶的作用成為有活性的甲狀腺素(四碘甲腺原氨酸T4和三碘甲腺原氨酸T3)。 甲狀腺激素的主要作用是增強魚類代謝,促進生長和發育成熟,與魚類性腺發育和成熟的關系十分密切。產卵前(1~3月份)雌團頭魴親魚血清中T3和T4含量分別為1916±507 Pg/ml和 5400±1233 Pg/ml,雄魚±為 1663±380 Pg/ml和 4733±1623 Pg/ml,雌、雄魚的成熟系數分別為1.75±0.31%和0.71±0.19%;產卵季節(4~6月)雌、雄親魚血清中 T4和T3含量(7433±2033Pg/ml和8420±1623Pg/ml、5533±1733 Pg/ml和5383±1800 Pg/ml)明顯增加,成熟系數分別為 15.47±3.01%和 4.23±1.02%;產卵後(7~12月),血清中T4和T3含量又下降。魚類性腺發育成熟和繁殖季節時,甲狀腺分泌活躍,血清中T4和T3含量高是與此時能量代謝強度大相一致。

❹ 影響翹嘴紅鮊親魚性腺發育的主要生態條件有哪些

親魚性腺發育的優劣與飼養管理直接有關。飼養管理得法,可以獲得性腺發育良好的親魚;飼養管理不得法,性腺發育就不好。整個親魚培育的過程,就是一個創造條件使親魚性腺向成熟方面轉化的過程。因此,必須使親魚培育的方法符合於魚類性腺發育的基本規律,培育出成熟率高的大批優質親魚來。
生產實踐表明,影響翹嘴紅鮊性腺發育最主要的生態條件有溶氧、水溫和營養等。
溶氧:所有生物的活動都離不開氧氣,翹嘴紅鮊也不例外,水中的氧氣含量,不但影響翹嘴紅鮊的生存,也影響著性腺發育。
水溫:翹嘴紅鮊是生活在水體中的變溫動物,水溫的變化可改變魚體的代謝強度,加速或抑制性腺的發育。
營養:營養是生殖細胞繁殖生長的物質基礎,如卵黃或精子蛋白就是攝入的蛋白質和脂肪轉化的。營養條件的優劣與翹嘴紅鮊性腺發育的快慢關系非常密切。例如在產前培育時,如果投喂過多的蛋白質飼料而忽視微量元素的攝取,結果會造成翹嘴紅鮊過度肥胖,從而影響了性腺的正常發育,直接結果會造成產卵不順。

❺ 進行魚類性腺發育研究,除了性腺組織石蠟切片外,還有那些研究方法

除了性腺組織,石蠟切片外,還有百多種研究方法,這個方面本教授丶博士生導師直播間告訴你:
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❻ 魚類發育的具體過程

將魚類生長發育過程分為哪幾個階段
金魚生長發育過程中的不同階段如下:
1.胚胎期:指從受精卵開始到孵化成魚之前的一段時間;
2.仔魚:指剛從受精卵中孵化出的小魚苗,到卵黃囊被吸收消失為止;
3.稚魚(苗魚):仔魚經過3~5周的精心管理,長至3厘米長的小魚稱稚魚(苗魚);
4.幼魚:苗魚生長2個月以上,體長在3厘米以上的金魚。此時,魚身體發育基本成形,各鰭性狀較為明顯,體色逐漸鮮明,只有性腺尚未發育成熟;
5.成魚:幼魚經過培養,性腺發育完全成熟,繁殖季節出現第二性徵;
6.當年魚:指當年產卵孵化、又經精心管理培養的各種規格的魚;
7.1齡魚:指生長發育滿1周年的魚;
8.2齡魚:指生長發育滿2周年的魚。以此類推3齡、4齡魚等等;
9.親魚:留作繁殖用的魚;
10.魚種:指經過精心挑選後,用於翌年生長發育的幼魚,通常將經過越冬培育的幼魚稱之為魚種;
11.種魚:它與魚種截然不同,但類似親魚的意思,種魚也是用於繁殖的,但通常需要經過一段時間的培育才用於繁殖。

❼ 魚是怎樣生殖的

魚類一般為雌雄異體,生殖腺通常成對。軟骨魚類一般為體內受精,行卵胎生、胎生或卵生,多數硬骨魚為體外受精。所產之卵淡水魚為沉性或浮性,海水魚均為浮性。魚類的性成熟與種類、營養、水溫、光照等有很大關系,並由促性腺激素調節。受精卵經一定時間後孵化,仔魚脫膜而出。魚的一生分為胚胎期、仔魚期、未成熟期與成魚期。其中仔魚期死亡率最高 由生殖腺和生殖導管組成。生殖腺包括精巢和卵巢,生殖導管由輸精管和輸卵管組成,生殖導管的出現較圓口綱又進化了一步。大多數魚類是雌雄異體,卵生。多為體外受精,雌魚的生殖腺為卵巢,平時呈扁平的帶狀,呈現出青灰、黃、粉紅等色澤,到生殖季節發育長大後可占體腔的大部分。雄魚的生殖腺一般為白色線形的睾丸,仍在生殖季節增大叫魚白,是產生精子的場所。軟骨魚類和低等硬骨魚類的生殖腺裸露。高等的硬骨魚類的生殖腺呈封閉式,由腹膜分化成的束狀膜包裹著,形成囊狀卵巢或囊狀睾丸。另外,還有少數魚類為雌雄同體,如鮨屬的多種魚,能自體受精。黃鱔可產生性逆轉,即生殖腺從胚胎到成體都是卵巢,只能產生卵子,發育到成體產卵後的卵巢逐漸轉化為精巢,產生精子,從而變成雄性。 魚類受精和發育的方式有以下四種:①體外受精,體外發育。②體外受精,體內發育,如鯰科的Tachysurusbarbus的雄體在生殖期間停食,把受精卵吞入胃中孵化。③體內受精,體外發育。卵未產出前,雄魚通過特殊的交接器官。如鰭腳、短管等,使精液流入雌魚生殖孔內,卵在體內受精後不久,卵成熟後,排出體外發育,如軟骨魚中的虎鯊即是。④體內受精,體內發育,如真鯊科的軟骨魚及柳條魚等硬骨魚,卵受精後就開始發育,如受精的鯉魚卵在20℃時,一周即可孵化,此階段稱孵化期。剛孵出的稚魚體長約1.2mm,體透明,含色素,骨骼未硬化,鰭也不十分發達,腹部還有卵黃囊此稱稚魚期。當卵黃囊縮小後,稚魚開始進食,經過成長期(第三期)長成魚形。鯉魚從幼魚長成成魚,約需2~3年,其壽命可達數十年。
xjj0201 | 2011-01-01
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❽ 怎樣鑒別魚類性腺發育程度

正確鑒別養殖魚類性腺發育程度是進行人工繁殖的理論基礎與實踐指導之一。養殖魚類性腺發育程度依性腺發育分期加以區別。一般養殖魚類性腺發育分六個時期。

Ⅰ期:卵巢、精巢緊貼在鰾腹兩側,是一對半透明的線狀細絲,用肉眼不能區分性別。魚類工期的卵巢和精巢終生只出現1次。

Ⅱ期:卵巢扁帶狀半透明,呈肉紅色,肉眼尚看不清卵粒,但葯物固定後的卵巢呈花瓣狀分葉;Ⅱ期精巢呈細帶狀,半透明,肉眼較難區別性別。Ⅱ期精巢在「四大家魚」中終生只出現1次。

Ⅲ期:卵巢呈青灰色,肉眼能看清卵粒。達到性成熟年齡後的「四大家魚」雌性個體都是以Ⅲ期卵巢越冬。Ⅲ期精巢稍呈圓柱狀,外表呈粉紅色或淡黃色。達性成熟年齡後Ⅲ期精巢可由Ⅵ期自然退化或由V期排精後回復而成。

Ⅳ期:卵巢呈青灰色稍帶棕黃色,卵粒明顯,放置固定液中可游離脫落。在生殖季節,成熟好的卵巢幾乎充滿整個腹腔,用挖卵器從泄殖孔一側伸入卵巢旋轉取卵。挖卵器用不銹鋼、塑料、竹、粗羽毛等均可製作,直徑0.3~0.4厘米,長約20厘米,頭部開一長約2厘米的槽,槽兩邊銼成刀刃狀。卵經透明液(85%酒精)處理2~3分鍾後,肉眼隱約可見魚卵大部分卵核偏心,發育較差的卵則卵核大多居中,而過熟和退化的則無核象。Ⅳ期精巢呈不規則長扁平狀,灰白色。鯉魚、鯽魚達性成熟年齡個體都是以Ⅳ期精巢越冬。

V期:卵巢松軟,青灰色。卵粒游離於卵巢腔內,提起魚體,卵粒可從泄殖腔自動流出。池養「四大家魚」卵巢發育到Ⅳ期即停止發育,必須通過人工催產才箋繼續發育到第V期產卵。V期精巢呈取白色。增厚,表面有明顯血管分布,前期成熟精子較少,後期較多。生殖季節,發育較好的個體精巢可達到第V期。

Ⅵ期:卵巢為退化或產後之卵巢。表面血管萎縮、充血,呈紫紅色,卵巢體積逐漸縮小,卵巢膜鬆弛、變厚,外表可見灰白色多角、扁平斑點。退化或產後餘下的卵解體,逐漸吸收進入下一卵巢發育周期的第Ⅱ期。Ⅵ期精巢呈淡黃色,體積顯著縮小、充血,精液發黃,遇水成團不散,精子死亡或無精子。之後逐漸吸收進入下一精巢發育周期的第Ⅲ期。

❾ 環境因素對魚類性腺發育的影響

第一節 魚類的性腺發育規律
魚類人工繁殖的成效主要取決於性腺發育狀況。性腺發育的全過程直接和間接地受內分泌腺及神經系統的控制。魚類的性腺由體腔背部2個隆起嵴(生殖褶)發育而成。生殖褶由上皮細胞轉化為原始性細胞時,分不出雌雄;進一步分化成卵原細胞和精原細胞後,以不同的方式發育成卵子或精子。魚類性腺的發育進程主要由卵子和精子的發生過程決定。
一、生殖細胞的發育和成熟
(一)魚類卵細胞的發育與成熟
1、卵原細胞分裂期 卵原細胞反復進行有絲分裂,細胞數目不斷增加,經過若干次分裂後,卵原細胞停止分裂,開始生長,向初級卵母細胞過渡。此階段的卵細胞為第Ⅰ時相卵原細胞,以第Ⅰ時相卵原細胞為主的卵巢稱第Ⅰ期卵巢。
2、卵母細胞生長期 此期分為小生長期和大生長期。
小生長期是卵母細胞的生長期,開始時,細胞質呈微粒狀,細胞核卵形,占卵母細胞的大部分,其內壁四周排列著許多小核(或稱核仁),中央為粒狀的染色質,有時細胞質中可見卵黃核。卵母細胞進一步發育,卵膜外出現了一層濾泡膜,由單層上皮細胞組成,內有長形的核。小生長期發育到單層濾泡為止,這時的卵母細胞,稱為卵母細胞成熟的第Ⅱ時相,以第Ⅱ時相卵母細胞為主的卵巢稱為Ⅱ期卵巢。性未成熟的魚,常有相當長的時期停留在Ⅱ期。
大生長期是營養物質生長的階段。卵母細胞由於卵黃及脂肪的積貯而體積大大增加。卵黃沉積可分2個階段:①卵黃開始沉積階段。卵膜變厚,出現放射狀紋。濾泡膜的上皮細胞分裂為2層。卵黃粒(球)間的細胞質呈網狀結構。卵黃開始沉積階段的卵母細胞稱為成熟的第Ⅲ時相卵母細胞,以第Ⅲ時相卵母細胞為主的卵巢稱為Ⅲ期卵巢。②卵黃充塞階段。濾泡膜仍為2層,但在濾泡膜與卵膜之間出現一層漏斗管狀細胞。卵黃粒圍繞空泡沉積並幾乎充塞全部的細胞質部分,卵黃顆粒形狀不一。在此時期的一些浮性卵中,出現了形狀大小不一的油球。當卵黃充滿整個卵母細胞時,營養生長結束。這時的卵母細胞已達到了成熟的第Ⅳ時相,以第Ⅳ時相卵母細胞為主的卵巢為第Ⅳ期卵巢。一般春季產卵的魚類在前一年冬季即可進入本期,卵巢發育處於第Ⅳ期的時間長短因魚的種類而異,總的來講,比停留在Ⅲ期的時間短。
3、成熟期 此期是完成了營養物質生長的卵母細胞進行核的成熟變化的時期。本期進行2次成熟分裂:減數分裂和均等分裂。成熟變化開始時,卵黃粒融合,細胞核出現極化現象。小核開始溶解於核漿內。此後,核膜溶解,染色體進行第一次成熟分裂,即減數分裂,釋放出第一極體,此時的卵母細胞稱為次級卵母細胞。接著開始第二次成熟分裂,此時的次級卵母細胞變成了成熟的卵細胞並產生第二極體。魚類卵母細胞的第一次成熟分裂和第二次成熟分裂的初期在體內進行,由體內產出到受精以前處於分裂中期,至精子入卵後排出第二極體完成第二次成熟分裂。
卵細胞進行成熟變化的同時,濾泡上皮細胞分泌物質將濾泡膜與卵膜間的組織溶解吸收,於是成熟的卵排出濾泡外,成為卵巢內流動的成熟卵,這一過程稱排卵;此時為成熟的第Ⅴ時相,此時的卵巢屬第Ⅴ期。在適合的條件下,處於游離狀態的卵子從魚體內自動產出的過程,稱為產卵。
卵母細胞由Ⅳ期到Ⅴ期的成熟過程是很快的,往往在數小時或數十小時內完成。卵子過早或過晚排出,均會影響受精率。因此,在人工繁殖時准確把握卵的成熟時機,及時進行人工授精,是繁殖成功的關鍵。
大多數魚類的成熟卵入水後幾分鍾或幾十分鍾內就失去受精能力,這可能與滲透壓變化等因素有關。鮭鱒卵能保持15~30 min的受精能力。日本學者研究一種青鱂,其成熟卵接觸水後l min受精率為56%,2 min後為29%,4 min後為6%,6 min後完全不能受精。如將這種魚的成熟卵放在與其滲透壓相等的等滲溶液中,經l h仍保持100%的受精率,3 h後為94%,6 h後為77%。
(二)魚類精子的發生與成熟
1、繁殖期 大型精母細胞(初級精原細胞)進行多次有絲分裂成大量小型精原細胞(次級精原細胞)。精原細胞進行有絲分裂比卵原細胞旺盛,產生精原細胞數目多。精原細胞近圓形,核圓形,直徑9~12 μm,胞質內有大量的膜狀結構和不活躍的高爾基復合體。
2、生長期 初級精母細胞的形狀和精原細胞相近,但核內染色質變為線狀。核漸變為橢圓形,中心粒長出很短的軸絲變成基粒。高爾基復合體活性增高,四周聚集了許多液泡。初級精母細胞開始進入成熟分裂的前期,DNA立刻加倍。這是精子發生中DNA的最後復制。
3、成熟期 初級精母細胞體積增大,進行2次成熟分裂。第一次為減數分裂,產生兩個體積較小的次級精母細胞(直徑4~5 μm),染色體數目減半;第二次為有絲分裂,產生兩個體積更小的精母細胞(直徑3 μm)。第一次成熟分裂前期又分為細線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。
4、精子形成期(變態期) 這是雄性生殖細胞發育中特有的時期。首先精母細胞的核變成橢圓形,大部分原生質逐漸向細胞核的後面(將來變成尾部)聚集。與中心粒脫離的高爾基復合體向細胞核的前方移動,將來形成精子的頂器。兩個中心粒在細胞核後方作前後排列,分別形成前結與後結。精子尾部的軸絲即從後結長出。線粒體逐漸分化為間節處的螺旋絲。當精細胞之間的細胞間橋完全消失之後,便成為成熟精子。
二、卵巢、精巢的形態結構和分期
(一)卵巢的分期
依據性腺體積、色澤、卵子成熟與否等標准,我國一般將魚類卵巢發育過程分為6個時期,種類不同劃分標准略有差別。國外也有採用5期和7期來劃分的。
1、Ⅰ期卵巢 性腺緊貼於體腔膜上,透明細線狀,肉眼不能分辨雌雄,看不到卵粒,表面無血管或甚微弱。
2、Ⅱ期卵巢 為性腺正發育中的性未成熟或產後恢復階段的魚所具有。卵巢多呈扁帶狀,有較多細血管分布於組織中,經過成熟產卵之後退化到Ⅱ期的卵巢血管更發達,肉眼尚看不清卵粒。
3、Ⅲ期卵巢 卵巢體積增大,肉眼可看清卵粒,但卵粒不能從卵巢隔膜上分離出來,卵母細胞開始沉積卵黃,且直徑不斷擴大,卵質中尚未完全充塞卵黃,卵膜變厚,有些魚類出現油球。
4、Ⅳ期卵巢 整個卵巢很大,占腹腔的大部分,卵巢多呈淡黃或深黃色,結締組織和血管發達。卵巢膜有彈性。卵粒內充滿卵黃。許多學者主張將Ⅳ期卵巢分為Ⅳ1、Ⅳ2、Ⅳ3等3個小期,這在進行人工繁殖時非常重要。實驗證明,卵母細胞處於Ⅳ1期時,人工催情不能得到成熟卵,只有在Ⅳ2、Ⅳ3期,細胞核處於偏心至極化時,才能獲得比較成熟的卵粒。
5、Ⅴ期卵巢 性腺完全成熟,卵巢松軟,卵已排於卵巢腔中,提起親魚時,卵子從生殖孔自動流出,或輕壓腹部即有成熟卵流出。成熟卵的顏色因魚的種類而異。海水魚類Ⅴ期卵一般是透明的。
6、Ⅵ期卵巢 剛產完卵後的卵巢,可分為一次產卵和分批產卵2種類型。前者卵巢體積大大縮小,組織松軟,表面血管充血,少數未產出的卵母細胞很快退化吸收,卵巢即退化到Ⅱ期再發育。後者卵巢退化到Ⅲ期,向Ⅳ期發育。
在卵巢分期觀察中,有時會發現它介於相鄰兩期之間,則寫上述兩期的數序,在中間加短線,如Ⅲ—Ⅳ,比較接近於哪一期,就把那一期的數字寫在前面,如寫Ⅲ—Ⅳ期時,表明卵巢比較接近Ⅲ期。
此外,成熟系數也是衡量性腺發育的一個標志,性腺重量和魚胴體重量相比的百分比,即為成熟系數,其計算公式為:成熟系數= ×100%。一般來講,成熟系數越高,性腺發育越好。
(二)精巢的分期
1、Ⅰ期精巢 生殖腺很不發達,呈細線狀,緊貼於體腔膜上,肉眼無法區別雌雄。切片觀察可見分散狀分布的精原細胞。精原細胞外包有精囊細胞(精胞)。
2、Ⅱ期精巢 線狀或細帶狀,半透明或不透明,血管不顯著。切片觀察可見精原細胞增多,排列成束群,構成實心的精細管,管間為結締組織所分隔。
3、Ⅲ期精巢 圓桿狀,擠壓雄魚腹部或剪開精巢均無精液流出。實心的精細管中央出現管腔,管壁是一層至數層同型的、成熟等級一致的初級精母細胞,管壁外面為精囊細胞所包圍。
4、Ⅳ期精巢 乳白色,表面有血管分布。此期晚期能擠出白色精液。精巢切片可見初級精母細胞(體積大、染色深)、次級精母細胞(體積較小、染色更深)和精子細胞(體積最小,染色最深)。
5、Ⅴ期精巢 精小囊中充滿精子,提起頭部或輕壓腹部時,粘稠的乳白色精液從泄殖孔湧出。
6、Ⅵ期精巢 體積縮小,切片觀察可見精細管壁只剩精原細胞、少量初級精母細胞和結締組織,囊腔和壺腹中有殘留的精子。精巢一般退回第Ⅲ期再向前發育。精巢也可用成熟系數來衡量成熟度。
三、魚類的性成熟的年齡和性周期
(一)魚類性成熟的年齡及其變動
魚類發育到初次生殖,即標志其進入性成熟期。性成熟年齡因種而異,即使是同種魚,也會因各種原因而有變動。一般,雄魚比雌魚的性成熟年齡要早。魚類性成熟年齡大體上可分為3種類型:
1、低齡性成熟類型 性成熟年齡為l齡或1齡以下。通常這類魚性成熟個體體長小,它們或生活在高溫水域;或從出生至性成熟生活的環境條件有很大的變動;或整個生命周期較短。低齡性成熟有利於種的延續。例如洄遊性的香魚為1齡性成熟;熱帶與亞熱帶性羅非魚2~3月齡即達性成熟。
2、中等年齡性成熟類型 大多數魚類屬此類型,性成熟年齡為2~3齡或4~5齡。
3、高齡性成熟類型 性成熟年齡在10齡左右或更高。這類魚性成熟的體長較大。多生活於較高緯度,或年生長量較低。鱘形目魚類大多屬此類型,例如黑龍江鰉在15~20齡時才性成熟。
首次達到性成熟的指標除年齡外,體長也很重要。生態學上將最小體長的性成熟魚稱為生物學最小型。較早達到生物學最小型個體的體長,即性成熟提前,否則將延後。
(二)魚類的性周期
魚類性腺發育、成熟與產出等過程,都有嚴格的周期性,這是魚類在進化過程中的一種適應,其實質是每批卵母細胞從形成到發育成熟所經歷的周期。魚類的性腺未成熟前,沒有性周期,魚類達到性成熟之後,一般每年重復1次。熱帶或亞熱帶的魚類一般性腺一年成熟2~3次,性周期相對較短。按魚類性周期的長短可分為3種類型:
1、短性周期類型 性周期遠不足1年,多屬熱帶和亞熱帶魚類。例如食蚊魚2次生殖之間相隔數月。
2、一年性周期類型 大多數魚類的性周期為1年,性腺由排出性產物至下一批性產物的成熟,大體要經歷1年時間。例如草魚、青魚、鰱、鱅在自然條件下,性周期大多為1年。
3、二年性周期類型 大部分鱘形目魚類的性周期長達2年,甚至更長,即性腺隔年成熟一次。
性周期的長短是魚類在繁殖上對環境的適應,當環境條件變化時,魚類的性周期也會發生變動。

第三節 環境因素對魚類性腺發育的影響
魚類是變溫動物,其繁殖活動受體內激素誘導對性腺發育的制約,同時也受外界環境包括營養、溫度、光照、水流等多種因素綜合作用的影響。
一、營養
魚類在性腺發育過程中,卵巢增重約占魚體重的20%左右,因此需要從外界攝取充足的營養物質,特別是蛋白質和脂肪,以提供卵子生長的物質基礎。一般地,卵巢水分佔55%~75%,蛋白質20%~33%,脂質1%~25%,灰分0.7%~2.2%。除水分外,蛋白質含量最高,可見其重要性。在成熟卵內蛋白質以卵黃蛋白佔大部分,卵黃蛋白在化學上不是單一的蛋白,其主要成分是卵黃脂磷蛋白(脂蛋白),它是構成卵黃的主體,供胚胎發育需要。因此,飼料種類和數量直接影響到性腺的發育成熟,飼料投喂充足,成熟卵子數量增加;反之減少,成熟系數下降,甚至推遲產卵期,或不能順利產卵。
卵巢中蛋白質含量變動的基本趨勢是隨性腺發育成熟而上升,成熟產卵後下降,其變動幅度較大。卵巢中蛋白質的含量在性成熟早期增加最多,而此期正是原生質生長階段。Ⅲ期以後,主要增長的是脂蛋白和磷脂類,蛋白質增加的比重反而不如早期多。從Ⅱ期到Ⅲ期,體內蛋白質轉化為卵蛋白質僅佔5%,95%的蛋白質依靠外源;後期卵巢蛋白質直線上升,80%以上的蛋白質仍然靠外源。
在卵母細胞形成過程中,肝臟起著積極的脂質轉移作用,性腺正在成熟的個體,其腸系膜脂肪的中性脂肪和游離脂肪酸減少,而肝臟和血漿中這些成分卻增加,脂質以中性脂肪和游離脂肪酸的形式釋放到血液中,進入肝臟參與脂蛋白合成。此外,肝臟里也由碳水化合物和蛋白質合成脂質。
二、溫度
溫度對魚類性腺發育、成熟具有顯著影響。由於同種魚達到性腺成熟的積溫基本一致,因此在我國南方或溫熱水域培育的親魚,性腺發育成熟早,可提前產卵。溫度對魚類繁殖的重要性還基於一個溫度閾值,每種魚在某一地區開始產卵的溫度是一定的,低於這一溫度則不能產卵。正在產卵的魚,遇到水溫驟降,常發生停產現象。所以人工繁殖時,應注意天氣變化,催產後幾天水溫適宜,才能保證產卵、孵化成功。
三、光照
光照時間的長短與魚類性腺的發育和成熟有關,光刺激通過中樞神經,引起腦垂體的分泌活動,從而影響性腺發育。魚類的生殖周期在很大程度上受光照時間長短的調節。對春季產卵魚類,延長光照期可促進性腺發育和提早產卵;對秋冬季產卵魚類,縮短光照期可促進性腺發育和提前產卵。
四、水流
流水對某些魚類的性腺發育成熟及產卵特別重要。魚類的側線受流水刺激,通過中樞神經使下丘腦LRH大量合成並釋放,再觸發腦垂體分泌GTH,誘導發情產卵。如家魚的天然產卵場因降暴雨而水位猛漲,水流湍急,經數小時親魚即可完成從Ⅳ期卵巢向Ⅴ期的過渡而立即產卵。
五、鹽度
固定生活在海水或淡水中的魚類,其繁殖時仍需與生長相同的鹽度。而溯河或降海性魚類,在性腺成熟的過程中,鹽度起重要作用。如鰣和暗紋東方魨的性腺發育成熟和繁殖必須在鹽度低於0.5的淡水中進行;而鰻鱺和松江鱸的性腺發育和繁殖必須在鹽度高的海水中進行;有些棲息於河口和半鹹水的魚類如鮻,性腺僅在鹽度高於3的水體中才會發育成熟。

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